✨DNA siêu xoắn
DNA siêu xoắn (DNA supercoiling) là chuỗi xoắn kép DNA ở trạng thái cuộn xoắn thêm một hay nhiều cấp nữa. Đây là thuộc tính cơ bản của các phân tử DNA, thường gặp nhất là của các DNA vòng trong tự nhiên. Đối với trạng thái siêu xoắn, thì trạng thái DNA dạng A, B hay Z được xem là dạng giãn (relaxed form DNA). nhỏ|Hình 1: Mô hình 3D dựng bằng máy tính của DNA siêu xoắn.
Trạng thái siêu xoắn rất quan trọng trong một số quá trình sinh học, chẳng hạn như trong quá trình "nén" DNA nhờ đó ngăn cản truy cập vào mã di truyền mà nó mang, hay như trong quá trình biểu hiện gen. Một số enzym như tôpôizômêraza có thể thay đổi trạng thái cấu trúc này để tạo điều kiện thuận lợi cho các chức năng như nhân đôi DNA hoặc phiên mã.
Tổng quan
- Ở dạng tuyến tính (thường gọi là dạng "mạch thẳng"), phân tử DNA là một chuỗi xoắn kép (gọi là cấu trúc bậc II). Khi chuỗi xoắn kép cuộn xoắn nhiều cấp nữa thì tạo thành trạng thái siêu xoắn (hình 1).
- Thuật ngữ "DNA supercoiling" (DNA siêu xoắn) ra đời vào khoảng nửa cuối thế kỉ XX khi nghiên cứu cấu trúc DNA vòng bằng kính hiển vi điện tử và tia X. Bởi vậy, trạng thái "siêu xoắn" được coi là cấu trúc bậc ba trở lên của DNA, khi phân tử DNA này (dạng A hay B hoặc Z,...) xoắn lại một hay nhiều lần nữa.
- Nếu DNA bị xoắn theo hướng xoắn nó vốn có, thì gọi là siêu xoắn dương, trong đó các base gần sát lại với nhau nhiều hơn kích thước "chuẩn" ban đầu. Nếu DNA bị xoắn theo hướng ngược lại hướng nó vốn có, thì đây là siêu xoắn âm, trong đó các base tách xa nhau ra hơn. Sự biến đổi trạng thái cấu trúc này trong tự nhiên thường do nhóm enzym tôpôizômêraza thực hiện.
- Trong quá trình nghiên cứu biến đổi cấu trúc như vậy của DNA, các nhà khoa học nhận thấy phân tử DNA - nhất là DNA-nhiễm sắc thể và plasmit của vi khuẩn trong trạng thái tự nhiên lúc cố định mẫu vật, thì cấu trúc DNA vòng của nó lại có thể vặn lại hoặc xoắn thêm hay cuộn xoắn nhiều cấp (xem hình 2). DNA ở trạng thái cấu trúc như vậy còn gọi là DNA ở trạng thái cấu trúc tô pô (topological structures), Từ đó, đã hình thành lý thuyết ruy băng nghiên cứu về dạng cấu trúc này.
Ý nghĩa
nhỏ|Hình 2: Một số dạng siêu xoắn của [[DNA vòng.]] Cấu trúc bậc II của DNA mà F. Crick và J. Watson đã công bố, đã được giảng dạy ở hầu hết các lớp bậc trung học trên thế giới, là mô hình DNA ở dạng tuyến tính (DNA mạch thẳng) ít tồn tại trong trạng thái tự nhiên. Tuy nhiên, trong bậc cấu trúc đó, thì "sợi đơn" DNA này ngược hướng và quấn quanh "sợi đơn" DNA kia quanh một trục (tưởng tượng) và cả chuỗi kép xoắn theo hướng ngược với hướng quay của chiều kim đồng hồ (xoắn thuận) đã làm giảm số lượt của một vòng xoắn quanh vòng kia. Nghĩa là chuỗi xoắn kép đã làm giảm chiều dài của mỗi "sợi" đơn. Tuy nhiên, điều đó vẫn chưa đủ cho nhu cầu "đóng gói" để lưu giữ và bảo quản tốt thông tin di truyền mà DNA chứa. Chẳng hạn, chuỗi DNA trong một tế bào người mà nối với nhau sẽ có chiều dài lên tới 2 mét, trong khi tế bào chứa nó chỉ có đường kính nhỏ hơn chiều dài đó nhiều nghìn lần. Ngoài ra, các thông tin di truyền ở DNA trong trạng thái siêu xoắn được lưu giữ và bảo quản tốt hơn.
Mô tả toán học đơn giản
- Cấu trúc siêu xoắn được mô tả bằng chỉ số liên kết Lk. Khi DNA tuyến tính ở cấu trúc bậc hai hoặc khi DNA vòng ở trạng thái có thể nằm trên một mặt phẳng, thì chỉ số liên kết bằng không, tức Lk = 0.
- Cần phân biệt chỉ số này với chỉ số xoắn ban đầu gọi là chỉ số Lko, được tính bằng tỉ số giữa tổng số cặp base trong vòng xoắn với số vòng xoắn, mà số vòng xoắn này của phân tử DNA dạng B (tức DNA theo mô hình Crik - Oatsơn kinh điển) lần lượt là10.4; 10.5; 10.6.
- Khi DNA bắt đầu siêu xoắn, nó vừa xoắn (twists) đồng thời vừa cuộn (writhes) lại, được mô tả theo phương trình:
Trong đó, theo mô tả của tôpô học (topology) thì:
Tw (số "twist") là số vòng xoắn Watson-Crick trong DNA. Nói chung, ở một DNA "bình thường", thì một vòng xoắn của chuỗi xoắn kép chứa 10 bp cho mỗi 34 Å của chiều dài phân tử.
Wr (số "writhe") là số vòng siêu xoắn.
- Sự thay đổi chỉ số liên kết gọi là ΔLk (số gia Lk), là hiệu số giữa số lần xoắn thực tế trong DNA đã có (là Lk) với số lần xoắn ở trạng thái ban đầu (Lko), nghĩa là:
Nếu ΔLk < 0 thì siêu xoắn âm tính, cũng có nghĩa là DNA giảm độ siêu xoắn (underwound). Khi đó, phân tử DNA có thể tham gia vào các quá trình nhân đôi, phiên mã và tái tổ hợp. Ngoài ra, một DNA có ΔLk < 0 cũng còn được đánh giá là có thuận lợi cho sự chuyển đổi giữa dạng DNA-B thành DNA-Z hoặc ngược lại, cũng như sự tương tác của các prôtêin liên kết DNA liên quan chặt chẽ đến quá trình điều hòa gen (Regulation of gene expression).
👁️ 1 | 🔗 | 💖 | ✨ | 🌍 | ⌚
**DNA siêu xoắn** (DNA supercoiling) là chuỗi xoắn kép DNA ở trạng thái cuộn xoắn thêm một hay nhiều cấp nữa. Đây là thuộc tính cơ bản của các phân tử DNA, thường gặp nhất
thumb|288x288px|Cấu trúc của [[chuỗi xoắn kép DNA. Các nguyên tử với màu sắc khác nhau đại diện cho các nguyên tố và chi tiết cấu trúc hai cặp base thể hiện bên phải cho thấy
frame|236x236px Trong sinh học phân tử, **quá trình nhân đôi DNA** là một cơ chế sao chép các phân tử DNA xoắn kép trước mỗi lần phân bào. Kết quả của quá trình này là
nhỏ|Mô hình 3D (vi tính) của DNA dạng vòng Borromean, với các ion kẽm mô tả bằng viên cầu màu xám. **DNA vòng** là phân tử DNA hai mạch ở dạng đường cong khép kín,
nhỏ|Hình 1: Topoisomerase (màu xanh) đang tháo xoắn chuỗi xoắn kép DNA (hồng và vàng). **Topoisomerase** (/ˌtɒpəʊˌaɪˈsɒməˌɹeɪs/) là tên của một nhóm enzym có khả năng thay đổi cấu trúc siêu xoắn của phân tử
thumb|Công nghệ nano DNA liên quan tới việc tạo nên những cấu trúc nano từ các [[DCM china my vn, chẳng hạn như khối tứ diện DNA này. Mỗi cạnh của tứ diện là một
nhỏ|phải|**Figure 1:** Sơ đồ minh họa một tế bào vi khuẩn với plasmid ở bên trong. (1) DNA-nhiễm sắc thể. (2) Plasmids **Plasmid** (phát âm IPA: /plæs mɪd/, tiếng Việt: plasmit) là phân tử
nhỏ|Dải Hopf (/hɑpf/) là một mô hình cho cấu trúc tô pô của DNA. Trong sinh học, **lý thuyết ruy băng** là một phần của lý thuyết toán học để ứng dụng ở lĩnh vực
phải|nhỏ|[[HeLa|Tế bào HeLa được nhuộm DNA nhân bằng thuốc nhuộm Hoechst huỳnh quang. Những tế bào trung tâm và nằm rìa bên phải đang ở kỳ trung gian, do đó có thể nhận diện toàn
liên_kết=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Gene_enhancer.svg|nhỏ|262x262px Trong di truyền học, **trình tự tăng cường** hay **enhancer** là một đoạn DNA ngắn (50–1500 bp) có thể được gắn với các protein (các chất hoạt hóa) giúp làm tăng khả năng phiên
nhỏ|Hình 1: Sơ đồ cấu trúc chung của NST nhân thực. **Nhiễm sắc thể** là bào quan chứa bộ gen chính của một sinh vật, là cấu trúc quy định sự hình thành protein, có
thumb|nhỏ|Hình 1: helicase tác động chính vào liên kết hydro (vạch ngang màu đỏ), góp phần tháo xoắn và tách hai đoạn mạch. **Helicase** là enzym dãn xoắn và tách mạch kép của acid nucleic
thumb|Lục lạp nhìn rõ trong tế bào loài rêu _[[Plagiomnium affine_ dưới kính hiển vi]] nhỏ|Lục lạp trong tế bào [[rêu _Bryum capillare_]] **Lục lạp** (tiếng Anh: _chloroplast_, phát âm tiếng Anh: ) là một
phải|nhỏ|250x250px| Đường cong nóng chảy của axit nucleic cho thấy tính siêu âm là một hàm của nhiệt độ **Hyperchromicity** là sự tăng độ hấp thụ (_mật độ quang_) của vật liệu. Ví dụ nổi
**Thể thực khuẩn M13** (Enterobacteria phage M13) là loại thể thực khuẩn dạng sợi có một phân tử DNA mạch đơn (ssDNA), ký sinh ở trực khuẩn _Escherichia coli._ Ở dạng tiền xâm nhập, mỗi
thumb|Hình ảnh phân tử [[napthalenetetracarboxylic diimide qua kính hiển vi lực nguyên tử tương tác với bạc bằng liên kết hydro tại 77 K. ("liên kết hydro" ở hình phía trên được được phóng đại
thumb|[[Lục lạp nhìn rõ trong tế bào loài rêu _Plagiomnium affine_.]] **Lạp thể** (tiếng Anh: _plastid_; bắt nguồn từ tiếng Hy Lạp: _πλαστός (plastós)_, nghĩa là hình thành, hun đúc) là nhóm bào quan chuyên
‼️ Tinh chất Collagen Tươi HERBAL ‼️ Chống lão hoá cao gấp 172 lần so với Vitamin C - SIÊU PHẨM CHO MỌI SPA ------------------- XUẤT XỨ : Italia ❗️❗️❗️ Công dụng: ✅ Chống lão
‼️ Tinh chất Collagen Tươi HERBAL ‼️ Chống lão hoá cao gấp 172 lần so với Vitamin C - SIÊU PHẨM CHO MỌI SPA ------------------- XUẤT XỨ : Italia ❗️❗️❗️ Công dụng: ✅ Chống lão
‼️ Tinh chất Collagen Tươi HERBAL ‼️ Chống lão hoá cao gấp 172 lần so với Vitamin C - SIÊU PHẨM CHO MỌI SPA ------------------- XUẤT XỨ : Italia ❗️❗️❗️ Công dụng: ✅ Chống lão
‼️ Tinh chất Collagen Tươi HERBAL ‼️ Chống lão hoá cao gấp 172 lần so với Vitamin C - SIÊU PHẨM CHO MỌI SPA ------------------- XUẤT XỨ : Italia❗️❗️❗️ Công dụng:✅ Chống lão hoá toàn
**_Người Sắt 3_** (tựa gốc tiếng Anh: **_Iron Man 3_**, viết cách điệu trên màn ảnh là **_Iron Man Three_**) là phim điện ảnh siêu anh hùng của Mỹ năm 2013 dựa trên nhân vật
**James C. Wang** (phát âm tiếng Anh: /ʤeɪmz 'si: wæŋ/) là giáo sư Đại học Harvard, sinh ở Trung Quốc, di cư sang Hoa Kỳ từ Đài Loan, được nhắc tới vì là người đầu
**Virus**, thường được viết là **vi-rút** (bắt nguồn từ tiếng Pháp _virus_ /viʁys/), còn được gọi là **siêu vi**, **siêu vi khuẩn** hay **siêu vi trùng**, là một tác nhân truyền nhiễm chỉ nhân lên
**Phương thức lẩn tránh miễn dịch của mầm bệnh** là các phương thức mà mầm bệnh sử dụng để chống lại cơ chế hoạt động của hệ miễn dịch. Nếu như động vật có xương
**Tengen Toppa Gurren Lagann** (天元突破グレンラガン) thường được gọi tắt thành **Gurren Lagann** là anime chủ đề mecha thực hiện bởi Gainax và đồng sản xuất bởi Aniplex và Konami. Nó kéo dài 27 tập trên
Minh họa cấu trúc 3D của protein [[myoglobin cho thấy cấu trúc bậc 2 của xoắn alpha (màu ngọc lam). Đây là protein đầu tiên được phân giải cấu trúc bằng kỹ thuật tinh thể
**Vi khuẩn** (tiếng Anh và tiếng La Tinh là _bacterium_, số nhiều _bacteria_) đôi khi còn được gọi là **vi trùng**, là một vực, giới các vi sinh vật nhân sơ đơn bào có kích
nhỏ|upright=1.5|phải|[[Lentiviral delivery of designed shRNA's and the mechanism of RNA interference in mammalian cells.]] Trong tế bào có nhiều loại RNA khác nhau, mỗi loại đảm nhận một chức năng sinh học riêng biệt. tRNA
nhỏ|Những bậc cấu trúc của RNA. Từ trên xuống dưới: bậc I (primary), bậc II, bậc III và bậc IV. **RNA** (axit ribônuclêic) là một đại phân tử sinh học, cấu tạo theo nguyên tắc
**Người Neanderthal** (phát âm tiếng Anh: , còn được viết là **Neandertal**, phiên âm tiếng Việt: **Nêanđectan**, với các danh pháp khoa học: **_Homo neanderthalensis_** hay **_Homo sapiens neanderthalensis_**) Nhiều học giả khác đề xuất
thumb|Bức phù điêu "Nghiên cứu cầm ngọn đuốc tri thức" (1896) của Olin Levi Warner, ở Tòa nhà Thomas Jefferson, [[Thư viện Quốc hội Hoa Kỳ.]] **Nghiên cứu** là "_hoạt động sáng tạo được thực
**Vắc-xin** (, ) là một chế phẩm sinh học cung cấp khả năng miễn dịch thu được chủ động đối với một bệnh truyền nhiễm cụ thể. Vắc xin thường chứa tác nhân giống vi
nhỏ|Các gen cùng ở một nhiễm sắc thể gọi là gen liên kết. Trong sơ đồ có hai nhóm gen liên kết: AbCDe và aBCde. **Gen liên kết** (linkage genes) là các gen cùng ở
thumb|right|348x348px|Bìa của bài thơ có chủ đề tiến hóa của [[Erasmus Darwin, _Temple of Nature_ cho thấy một nữ thần vén bức màn bí ẩn của thiên nhiên (bên trong là Artemis). Tượng trưng và
} Trong sinh học, **tiến hóa** là sự thay đổi đặc tính di truyền của một quần thể sinh học qua những thế hệ nối tiếp nhau. Những đặc tính này là sự biểu hiện
nhỏ|[[Máy ly tâm phòng thí nghiệm]] **Ly tâm** (tiếng Anh: **Centrifugation**) là quá trình cơ học liên quan đến sử dụng lực ly tâm để phân tách các hạt khỏi dung dịch theo kích thước,
**Chim** hay **điểu**, **cầm** (theo phiên âm Hán Việt) (danh pháp khoa học: **Aves**) là tập hợp các loài động vật có xương sống, máu nóng, đi đứng bằng hai chân, có mỏ, đẻ trứng,
**Chết tế bào theo chương trình** (tiếng Anh: **Apoptosis**, ) là một quá trình của sự chết tế bào được lập trình (_programmed cell death - PCD_) xảy ra trong các sinh vật đa bào.
Trong phân loại sinh học, **Phân loại giới Động vật** cũng như phân loại sinh học là khoa học nghiên cứu cách sắp xếp các động vật sống thành các nhóm khác nhau dựa vào:
**Vực** (tiếng Anh: _Realm_) là bậc phân loại cao nhất được thiết lập cho virus bởi Ủy ban Quốc tế về Phân loại Virus (ICTV), cơ quan giám sát việc phân loại virus. Sáu vực
**Tự nhiên** hay **thiên nhiên**, theo nghĩa rộng nhất, là thế giới hay vũ trụ mang tính vật chất. "Tự nhiên" nói đến các hiện tượng xảy ra trong thế giới vật chất, và cũng
**Ung thư vòm họng** hoặc **ung thư biểu mô vòm họng** (NPC) là loại ung thư thường gặp nhất ở vòm họng, hầu hết là ở vòm họng phía sau hoặc chỗ thắt vòm họng
nhỏ|245x245px|Logo VinFast tại [[Vinhomes Times City|Times City]] **VinFast** (hay **VinFast JSC**; viết tắt: **VF**, tên đầy đủ: **Công ty cổ phần sản xuất và kinh doanh VinFast**) là một công ty chuyên về sản xuất
Chi **Hươu cao cổ** (tên khoa học **Giraffa**) là một chi các động vật có vú thuộc bộ Guốc chẵn, là động vật cao nhất trên cạn và động vật nhai lại lớn nhất. Nó
**ATP synthase** () là một cấu trúc enzyme được tìm thấy trong vi khuẩn và ti thể hay lục lạp của các sinh vật nhân thực. Cấu trúc này có khả năng tổng hợp adenosine
**Công nghệ nano** là việc sử dụng vật chất ở quy mô nguyên tử, phân tử và siêu phân tử cho các mục đích công nghiệp. Mô tả phổ biến sớm nhất về công nghệ
**Viêm vùng chậu** là chứng nhiễm trùng ở phần trên của bộ phận sinh dục phụ nữ gồm tử cung, ống Fallop, buồng trứng, và bên trong khung chậu. Thông thường bệnh này không có
là một loạt shonen manga của Aoyama Gōshō. Ở Việt Nam, manga này đã được Nhà xuất bản Kim Đồng mua bản quyền và phát hành dưới tên **Magic Kaito**, đã xuất bản đầy đủ
nhỏ|phải|Một con [[rùa cạn khổng lồ ở đảo Santa Cruz]] nhỏ|phải|Một con rùa biển xanh ở [[Việt Nam, chúng cũng là loài có kích thước lớn]] **Rùa khổng lồ** là những cá thể rùa có