✨Lục lạp

thumb|Lục lạp nhìn rõ trong tế bào loài rêu [[Plagiomnium affine dưới kính hiển vi]] nhỏ|Lục lạp trong tế bào [[rêu Bryum capillare]]

Lục lạp (tiếng Anh: chloroplast, phát âm tiếng Anh: ) là một bào quan ở các loài sinh vật quang hợp, nhiều nhất là thực vật và tảo. Những khám phá đầu tiên về loại bào quan này được cho là của Julius von Sachs (1832–1897), một nhà thực vật học.

Vai trò chính của lục lạp là thực hiện chức năng quang hợp, đây là nơi chứa các chất diệp lục có khả năng hấp thụ năng lượng từ ánh sáng mặt trời, chuyển hóa và lưu giữ năng lượng đó trong các phân tử cao năng là ATP và NADPH, đồng thời giải phóng khí oxy từ nước. Sau đó, lục lạp sử dụng năng lượng từ ATP và NADPH để tạo nên các phân tử hữu cơ từ carbon dioxide (CO₂) theo một quá trình gọi là chu trình Calvin. Ngoài ra, lục lạp còn thực hiện một số chức năng khác, gồm có tổng hợp acid béo, nhiều loại amino acid, và các phản ứng miễn dịch ở thực vật. Số lượng lục lạp trong mỗi tế bào thay đổi đa dạng từ một trong tảo đơn bào đến tận 100 trong thực vật, ví dụ như cải Arabidopsis và lúa mì.

Lục lạp thuộc một nhóm bào quan rộng hơn gọi là lạp thể (plastid), đặc trưng bởi nồng độ chất diệp lục cao, những lạp thể khác, như vô sắc lạp (leucoplast) và sắc lạp (chromoplast) chứa ít diệp lục và không thực hiện chức năng quang hợp.

Lục lạp cực kì linh động—nó dễ dàng di chuyển và lưu thông khắp tế bào thực vật, thỉnh thoảng tự thắt lại để tiến hành quá trình phân đôi. Hoạt động của nó chịu ảnh hưởng mạnh từ các nhân tố môi trường như màu sắc và cường độ ánh sáng. Lục lạp, giống như ty thể, có chứa DNA riêng, được cho là kế thừa từ tổ tiên—một loài vi khuẩn lam có khả năng quang hợp mà sau đó nội cộng sinh với tế bào nhân thực sơ khai. Lục lạp không tạo ra bởi tế bào thực vật mà chỉ sinh ra từ lục lạp trước đó song hành với quá trình phân bào.

Với một ngoại lệ (trùng amip Paulinella chromatophora), tất cả lục lạp đều có thể đã phát sinh từ một quá trình nội cộng sinh duy nhất (nội cộng sinh sơ cấp): khi một loài vi khuẩn lam hòa hợp với tế bào nhân thực. Mặc dù vậy, lục lạp vẫn có thể tìm thấy trong một bộ phận rộng lớn nhiều loài sinh vật, thậm chí một số trường hợp còn không có nguồn gốc lục lạp liên quan đến nhau, đây là một hệ quả của những quá trình nội cộng sinh lần thứ hai và thứ ba (nội cộng sinh thứ cấp).

Thuật ngữ chloroplast (tiếng Hy Lạp: χλωροπλάστης) bắt nguồn từ chữ Hy Lạp chloros (χλωρός), nghĩa là màu xanh, và plastes (πλάστης), nghĩa là "sản xuất, hình thành".

Khám phá

Năm 1837, Hugo von Mohl là người đầu tiên đưa ra những mô tả đầy đủ về lục lạp (tiếng Đức: Chlorophyllkörnen, "hạt chứa chlorophyll (diệp lục)") như những thể đứt đoạn trong tế bào xanh của thực vật. Năm 1883, A. F. W. Schimper gọi tên những thể này là "chloroplastid" (tiếng Đức: Chloroplastiden). Năm 1884, Eduard Strasburger thông qua thuật ngữ "chloroplast" (lục lạp, tiếng Đức: Chloroplasten).

Những dòng lục lạp và sự tiến hóa

Lục lạp là một trong nhiều loại bào quan khác nhau trong tế bào thực vật. Nó được cho là có nguồn gốc từ vi khuẩn lam thông qua quá trình nội cộng sinh—khi một tế bào nhân thực hòa hợp một loài vi khuẩn lam có khả năng quang hợp thường trú lâu dài trong tế bào. Ty thể là bào quan cũng có nguồn gốc tương tự lục lạp, chỉ khác đó là vi khuẩn hiếu khí nội cộng sinh thay vì vi khuẩn lam quang hợp. sau khi Andreas Schimper quan sát năm 1883 chỉ ra rằng lục lạp có vẻ gần giống vi khuẩn lam. Trong sinh giới, lục lạp chỉ được tìm thấy trong thực vật và tảo.

Tổ tiên là vi khuẩn lam

Vi khuẩn lam được cho là tổ tiên của lục lạp. Đôi khi nó được gọi là tảo lục lam mặc dù vi khuẩn lam là sinh vật nhân sơ (còn tảo là sinh vật nhân thực, và tảo lục lam thực chất là tên gọi ngành tảo Glaucophyta). Vi khuẩn lam là một ngành đa dạng của nhóm vi khuẩn có khả năng quang hợp, và thuộc loại vi khuẩn Gram âm, do đó có chứa hai lớp màng tế bào. Vi khuẩn lam cũng có một lớp thành tế bào peptidoglycan, dày hơn so với các vi khuẩn Gram âm khác, nằm giữa hai lớp màng. Giống như lục lạp, nó cũng có cấu trúc thylakoid bên trong.

Quá trình nội cộng sinh lần thứ nhất

Ở một nơi nào đó trên Trái Đất khoảng 1 tỷ năm trước, của tất cả các loại lục lạp hiện nay đều có nguồn gốc từ màng ngoài và màng trong trong cấu trúc thành tế bào của tổ tiên là vi khuẩn lam Gram âm, và hẳn là không phải lấy từ màng thực bào của tế bào nhân thực chủ, lớp màng đó có lẽ đã tiêu biến. Đây là hệ quả của một hiện tượng gọi là chuỗi quá trình nội cộng sinh nối tiếp nhau, nghĩa là một tế bào nhân thực sơ khai đã hòa hợp được tổ tiên ty thể, và một số hậu duệ của nó sau đó đã hòa hợp nốt tổ tiên lục lạp, tạo nên một dòng tế bào có cả lục lạp và ty thể.

Có những loại lục lạp, mà nó trực tiếp phát sinh từ tổ tiên là vi khuẩn lam, được biết đến với cái tên lạp thể sơ cấp

Lục lạp tảo đỏ có lớp màng kép, không gian xen giữa hai lớp màng gọi là xoang gian màng và có các sắc tố phycobilin lưu trữ bên trong các thể phycobilisome nằm trên màng thylakoid, ở loại lục lạp này các cấu trúc thylakoid vẫn chưa thể xếp thành chồng. Lục lạp xanh lục khác biệt so với lục lạp tảo lục lam và lục lạp tảo đỏ ở việc mất đi thể phycobilisome, và thay vào đó là sắc tố diệp lục b (chlorophyll b). Hầu hết lục lạp xanh lục "thực sự" có màu xanh, mặc dù một vài trường hợp thì không, giống như một số dạng lục lạp của loài tảo Haematococcus pluvialis, nguyên nhân là do có các sắc tố phụ chèn lên màu xanh diệp lục. Lục lạp xanh lục mất đi thành peptidoglycan nằm giữa hai lớp màng, và thay thế nó bằng một không gian gọi là xoang gian màng.

Phần lớn lục lạp miêu tả trong bài viết này đều là lục lạp xanh lục.

Tảo lục và thực vật giữ lại tinh bột bên trong lục lạp (thay vì tống ra ngoài tế bào chất),

Helicosporidium

Helicosporidium là một chi tảo lục ký sinh không quang hợp, nó được cho là có chứa những tàn tích của lục lạp. và các gen của nhân tế bào cho thấy lục lạp từng tồn tại trong chi Helicosporidium, dù chẳng ai có thể nhìn thấy được lục lạp của chúng.—gồm hai màng của tổ tiên vi khuẩn lam, có thể có thêm màng tế bào tảo bị nuốt, và màng thực bào nguồn gốc từ màng tế bào chủ. một dòng của ngành tảo Dinoflagellata và có thể có cả tổ tiên của siêu nhóm nhân thực Chromalveolata Nhiều lục lạp nguồn gốc tảo lục có chứa pyrenoid, và không giống như lục lạp tảo lục, tinh bột ở đây đóng gói thành các hạt nằm ngoài lục lạp thay vì nằm trong.

Lục lạp nguồn gốc tảo đỏ (lục lạp chromalveolate)

Tương tự như tảo lục, tảo đỏ cũng từng bị bắt giữ và nuốt chửng trong quá trình nội cộng sinh lần thứ hai, dường như người ta cho rằng tất cả lục lạp nguồn gốc tảo đỏ phát sinh từ một tế bào tảo đỏ duy nhất bị hòa hợp bởi một tế bào chromalveolate sơ khai, hình thành nên các hậu duệ chromalveolate sau này, ví dụ như trùng lông, nhưng ngành này đã tự tiêu biến đi lục lạp của chúng. Đây là một hiện tượng vẫn còn trong vòng tranh cãi.

Phần lớn lục lạp dinophyte thuộc loại lục lạp cấp hai nguồn gốc tảo đỏ, tương tự như lục lạp chromalveolate. Nhiều loài Dinophyta khác đã mất đi lục lạp của mình (trở thành nhóm không quang hợp trong ngành Dinoflagellata), hoặc thay thế nó thông qua quá trình nội cộng sinh lần thứ ba—xảy ra khi một tế bào chromalveolate chứa lục lạp nguồn gốc tảo đỏ bị nuốt chửng và hòa hợp. Những loài Dinophyta còn lại thay thế lục lạp ban đầu của mình bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo lục.]]

Loại lục lạp dinophyte phổ biến nhất là lục lạp chứa peridinin, đặc trưng bởi sự góp mặt của sắc tố carotenoid peridinin, cùng với diệp lục a và diệp lục c₂.

Lục lạp chứa fucoxanthin đặc trưng bởi sắc tố xanthophyll fucoxanthin (chính xác là 19′-hexanoyloxy-fucoxanthin và/hoặc 19′-butanoyloxy-fucoxanthin) và không có sắc tố peridinin. Fucoxanthin cũng tìm thấy trong lục lạp loài tảo haptophyte, đây là một minh chứng cho việc lục lạp dinophyte chứa fucoxanthin có nguồn gốc từ tảo haptophyte nội cộng sinh. và tất cả chúng đều nằm gọn trong hệ thống xoang ống mạng lưới nội chất tế bào chủ. Những tế bào Paulinella chứa một hoặc hai cấu trúc quang hợp màu lục lam hình xúc xích gọi là chromatophore (thực chất đây là tế bào sắc tố),

DNA lục lạp

Lục lạp sở hữu DNA của riêng chúng, gọi là DNA lục lạp (chloroplast DNA), thường viết tắt thành ctDNA, hoặc cpDNA. Nó cũng được biết đến với cái tên plastome (bắt nguồn từ hai từ: plastid—lạp thể và genome—bộ gen, hệ gen, tạm dịch: bộ gen lạp thể). Sự tồn tại của nó chứng minh lần đầu vào năm 1962, và được giải mã đầu tiên vào năm 1986—khi hai nhóm nghiên cứu người Nhật Bản tiến hành giải mã DNA lục lạp của rêu tản và thuốc lá. Kể từ đó, hàng trăm bộ DNA lục lạp từ nhiều loài khác nhau đã giải mã trình tự, nhưng phần lớn là thực vật đất liền và các loại tảo lục, tảo lục lam, tảo đỏ, và những nhóm tảo khác với rất ít đại diện, điều này có thể gây ra một số thiên lệch trong quan điểm cấu trúc "điển hình" của DNA lục lạp cũng như thông tin di truyền chứa trong nó.

Cấu trúc phân tử

Trừ một vài ngoại lệ, toàn bộ hệ gen của phần lớn lục lạp nằm gọn trong một phân tử DNA mạch vòng duy nhất,

Thông thường, các phân tử DNA lục lạp được cho là mạch vòng, nhưng một số bằng chứng còn cho thấy chúng thường có thêm dạng mạch thẳng.

Trình tự lặp lại đảo ngược

Nhiều DNA lục lạp chứa hai trình tự lặp lại đảo ngược (inverted repeat – IR) hay đoạn lặp (lại) đảo ngược, ngăn cách vùng sao chép đơn dài (long single copy section – LSC) và vùng sao chép đơn ngắn (short single copy section – SSC). Bình thường, một cặp trình tự lặp lại đảo ngược hiếm khi giống nhau hoàn toàn, nhưng ở DNA lục lạp, thật ngạc nhiên là chúng rất giống nhau, đây rõ ràng là một hệ quả của quá trình tiến hóa phối hợp (concerted evolution).

Những trình tự lặp lại đảo ngược được giữ lại cao trong các loài thực vật đất liền, và có tích lũy thêm ít đột biến.

Thể nhân

Những lục lạp mới sinh có thể chứa đến 100 bản sao DNA, Các DNA thường gom lại và đóng gói trong các thể nhân (hay vùng nhân—nucleoid), có khả năng chứa một số vòng DNA giống hệt nhau. Mỗi lục lạp có thể có nhiều thể nhân.

Quá trình nhân đôi DNA

Mô hình điển hình của quá trình nhân đôi cpDNA

thumb|upright=2.0|Quá trình nhân đôi DNA lục lạp sử dụng nhiều cơ chế thòng lọng D (D-loop). Sơ đồ này được phỏng theo Hình minh họa 11 trong cuốn "A comparative approach to elucidate chloroplast genome replication." của Krishnan NM và Rao BJ. Cơ chế của quá trình nhân đôi DNA lục lạp chưa được xác định một cách thuyết phục, nhưng có hai mô hình chính đã đề xuất (đề mục này đang nói về Mô hình điển hình nhất trong đó). Các nhà khoa học đã cố gắng quan sát quá trình phân đôi (trực phân) lục lạp qua kính hiển vi điện tử từ những năm 1970. Kết quả của những thí nghiệm này đưa đến ý tưởng rằng DNA lục lạp nhân đôi bằng cách sử dụng một cấu trúc gọi là thòng lọng (tạo bởi) mạch kép tách nhau hay thòng lọng D, vòng D (double displacement loop, D-loop). Khi thòng lọng D mở rộng dọc theo vòng DNA (tháo xoắn và tách mạch dần chuỗi DNA), nó sẽ hình thành nên dạng cấu trúc trung gian theta (θ), còn biết đến với cái tên cấu trúc trung gian Cairns, và hoàn thành việc nhân đôi sau khi bổ sung xong các nucleotide dọc theo hai mạch gốc DNA. Sự sao chép bắt đầu từ những điểm gốc xác định. Tại đó, nhiều chạc tái bản dần xuất hiện, cho phép bộ máy nhân đôi tiến hành sao chép DNA. Tiếp theo, các chạc tái bản liên tiếp mở rộng và cuối cùng thông hết với nhau. Hai vòng xoắn kép cpDNA gồm các mạch mới tổng hợp tách ra và hoàn thiện dần để hình thành nên các nhiễm sắc thể cpDNA sau này.

Bên cạnh những minh chứng từ những thí nghiệm hiển vi đầu tiên, mô hình này cũng được củng cố bởi một lượng quá trình khử amine hóa (deamine hóa) tìm thấy trong cpDNA thumb|Theo thời gian, những thay đổi trên các base DNA có thể phát sinh từ những đột biến khử amine. Khi adenine bị khử amine hóa, nó chuyển thể thành hypoxanthine, có thể bổ sung với cytosine. Trong quá trình nhân đôi, cytosine sẽ bắt cặp với guanine, gây ra kết quả thay thế base A bằng base G trên cùng một mạch gốc DNA ban đầu (mạch chữ xanh).

Quá trình khử amine hóa

Theo mô hình điển hình, trong cpDNA, có một số thuận lợi dẫn đến khuynh hướng khử amine hóa A → G. DNA dễ dàng bị khử amine hóa khi tách thành những mạch đơn tự do không liên kết với nhau. Theo tiến trình mở rộng các chạc ba tái bản, có những mạch chưa kịp sao chép vẫn còn ở trạng thái mạch đơn tự do và chúng có nguy cơ xảy ra sự khử amine hóa A → G. Vì vậy, khuynh hướng của quá trình khử amine hóa biểu hiện thông qua các sơ hở của chạc tái bản là có khả năng nhất hiện tại, và định hướng này cũng được củng cố thêm khi các mạch đơn chưa kịp sao chép đó có thể giữ trạng thái tự do trong một khoảng thời gian dài. mã hóa cho nhiều cấu trúc đa dạng, trong đó phần lớn liên quan đến sự sinh tổng hợp protein và quá trình quang hợp. Tương tự tế bào nhân sơ, DNA lục lạp cũng tổ chức các gen của nó thành các operon. đây được gọi là quá trình chuyển gen nội cộng sinh. Kết quả là bộ gen lục lạp bị thu gọn cao độ, nhỏ hơn nhiều so với vi khuẩn lam sống tự do. Lục lạp có thể chứa 60–100 gen, trong khi vi khuẩn lam thường chứa nhiều hơn 1.500 gen trong bộ gen của chúng. Gần đây, một loại lạp thể không có hệ gen đã được tìm thấy, chứng tỏ lục lạp có thể mất luôn hệ gen của nó trong quá trình chuyển gen nội cộng sinh.

Chuyển gen nội cộng sinh có ý nghĩa giúp chúng ta hiểu hơn về hiện tượng biến mất lục lạp ở nhiều dòng chromalveolate. Ngay cả khi lục lạp cuối cùng mất đi, các gen mà nó đã chuyển cho các tế bào chủ trước đó có thể cung cấp những bằng chứng về sự tồn tại các lục lạp đã mất. Ví dụ, dù trong tảo cát (một heterokontophyte) hiện đang có một lục lạp nguồn gốc tảo đỏ, nhưng sự hiện diện của nhiều gen tảo lục trong nhân tế bào của chúng đã cung cấp chứng cứ cho thấy tổ tiên tảo cát (có thể cũng là tổ tiên của tất cả các loài chromalveolate) có lục lạp nguồn gốc tảo lục ở một số giai đoạn tiến hóa, và sau cùng thay bằng loại lục lạp nguồn gốc tảo đỏ. Đã có một vài quá trình chuyển gen gần đây từ DNA lục lạp đến hệ gen nhân tế bào thực vật đất liền.

Sinh tổng hợp protein

Sinh tổng hợp protein trong lục lạp hoạt động với sự tham gia của hai loại enzyme RNA polymerase. Một mã hóa bởi DNA lục lạp, còn một có nguồn gốc từ nhân. Cả hai RNA polymerase này có thể nhận biết và liên hợp với nhiều loại vùng khởi đầu (hay vùng khởi động—promoter) trong bộ gen lục lạp. Các ribosome lục lạp tương tự ribosome vi khuẩn.

Sự hướng đích và nhập lại protein

Do có nhiều gen cpDNA chuyển vào nhân tế bào, nên nhiều protein từng dịch mã trong lục lạp hiện được tổng hợp ngay trong tế bào chất tế bào thực vật. Những protein này sẽ phải nhập trở lại lục lạp và kinh qua ít nhất hai lớp màng.

Kì lạ thay, khoảng một nửa trong số các sản phẩm protein của gen chuyển đi (transferred gene) lại không định hướng trở về lục lạp. Phần nhiều chuyển thành dạng thích nghi linh hoạt (exaptation), tham gia vào các chức năng mới như phân bào, định tuyến protein hay cả khả năng kháng bệnh. Một vài gen lục lạp tìm thấy nơi cư ngụ mới ở hệ gen ty thể—phần lớn đã trở thành các gen giả (pseudogene) không mang chức năng, mặc dù một ít gen tRNA vẫn còn hoạt động. hay có thể đóng một vai trò nào đó trong chức năng protein. tức là bổ sung một nhóm phosphate vào nhiều (không phải tất cả) trình tự vận chuyển của chúng. Đồng thời, những chuỗi polypepide này cũng phải giữ hình thù ở mức phù hợp để lục lạp có thể nhận biết. Những protein kết nối cũng sẽ giúp các đoạn polypeptide hướng đích nhập lại lục lạp. Ở tảo, lục lạp có nhiều hình thù đa dạng hơn, thường chỉ chứa một lục lạp duy nhất, hình cốc (vd. Chlamydomonas), hình đai xoắn (vd. Sirogonium) và cả hình ruy băng xoắn phủ khắp tế bào (vd. Spirogyra). Một số loại tảo có hai lục lạp trong tế bào, hình sao như Zygnema, hay lấp đầy phân nửa tế bào từ hai cực như bộ Desmidiales. Ở vài loại tảo, lục lạp chiếm phần lớn thể tích tế bào, bao lấy luôn cả nhân và các bào quan khác (thí dụ như một số loài chi Chlorella có lục lạp hình cốc chiếm hầu hết không gian nội bào).

Tất cả lục lạp đều có ít nhất ba hệ thống màng: màng lục lạp ngoài, màng lục lạp trong và hệ thống thylakoid. Loại lục lạp nguồn gốc từ quá trình nội cộng sinh thứ cấp có thể xuất hiện thêm vài lớp màng bao quanh bên cạnh hệ thống ba màng này. tạo nên phần lớn sinh khối cho lục lạp, và chứa trong đó những cấu trúc trôi nổi khắp khối dịch.

Có một số quan niệm sai lầm phổ biến về màng ngoài và màng trong lục lạp. Thực tế, lục lạp được bao bọc bởi một lớp màng kép có bằng chứng nguồn gốc từ vi khuẩn lam nội cộng sinh. Trong khi bình thường, nhiều người lại hay hiểu theo nghĩa: màng lục lạp ngoài là lớp màng thực bào trích ra từ màng tế bào chủ bao quanh lấy tổ tiên là vi khuẩn lam, điều này không đúng sự thật, thực chất cả hai màng lục lạp đều tương đồng với hai màng lipid kép ban đầu của vi khuẩn lam Gram âm. Ngoài ra, về mặt chức năng, màng trong lục lạp chỉ được quy định tham gia một số công đoạn chuyển hóa và tổng hợp vài chất, hoàn toàn không tương ứng với vai trò màng trong ty thể. Tuy nhiên, nó không thể thẩm thấu được những protein kích thước lớn, vì vậy những chuỗi polypeptide lục lạp tổng hợp trong tế bào chất phải lưu thông thông qua phức hệ TOC, hay translocon màng lục lạp ngoài, tiếng Anh: translocon on the outer chloroplast membrane. Mục đích chúng tồn tại có thể để làm tăng diện tích bề mặt lục lạp phục vụ quá trình vận chuyển các chất qua màng, điển hình ở việc chúng thường tỏa nhánh và thông kết với mạng lưới nội chất. Khi phát hiện lần đầu vào năm 1962, một số nhà thực vật học đã phủi tay bác bỏ, cho rằng cấu trúc đó chỉ là giả tạo, có thể là một hình thù kỳ quặc của lục lạp với những vùng thắt, hay là một dạng trung gian trong quá trình phân đôi lục lạp. Nhưng thực tế, chúng luôn xuất hiện và phát triển liên tục, chứng tỏ stromule có vai trò không thể thiếu trong lạp thể tế bào thực vật, chẳng thể nào là giả tạo được.

Xoang gian màng và thành peptidoglycan

thumb|Thay vì là một xoang gian màng thực thụ, [[tảo lục lam lại có lớp thành peptidoglycan nằm giữa hai màng lục lạp trong và ngoài.]]

Bình thường, có một xoang gian màng dày khoảng 10–20 nanomet nằm giữa hai màng lục lạp trong và ngoài.

Lục lạp tảo lục lam có một lớp thành peptidoglycan chắn giữa hai màng lục lạp. Nó tương đương với thành tế bào peptidoglycan của tổ tiên là vi khuẩn lam, cũng nằm giữa hai màng lipid kép của chúng. Loại lục lạp này được gọi là muroplast (từ tiếng Latin mura, có nghĩa là "thành, tường"). Còn những nhóm lục lạp khác đã thoái hóa đi lớp thành này, để lại một không gian rỗng gọi là xoang gian màng choán giữa màng trong và màng ngoài lục lạp. Mạng lưới ngoại vi lục lạp là một mê cung cấu thành từ những ống và túi nối tiếp nhau liên kết với màng trong lục lạp, phát triển lấn vào khối dịch stroma. Vai trò của nó được cho là giúp tăng diện tích bề mặt lục lạp, hỗ trợ quá trình vận chuyển các chất qua màng giữa stroma và tế bào chất. Theo kết quả của một số quan sát, những túi nhỏ của mạng lưới ngoại vi có khả năng là những túi vận chuyển, đưa đón vật chất từ hệ thống thylakoid đến xoang gian màng và ngược lại. Những RNA ribosome trong tiểu phần nhỏ ở vài loại lục lạp Chlorophyta và euglenid thiếu đi những vị trí xác nhận trình tự Shine–Dalgarno, được coi là cần thiết để khởi đầu dịch mã ở phần lớn lục lạp và sinh vật nhân sơ. Sự thiết sót này hiếm khi quan sát thấy trong sinh vật nhân sơ và những nhóm lạp thể khác.

Plastoglobuli

Plastoglobuli (số ít plastoglobulus, đôi khi phát âm thành plastoglobule(s)) là những giọt hình cầu chứa lipid và protein hay "có tuổi" và chuẩn bị chuyển thể thành lão lạp (gerontoplast). vì vậy trong lục lạp trưởng thành, hiếm khi có trường hợp một hạt tinh bột bị phân giải hoàn toàn cho quá trình hô hấp, hay chuyển đến các cơ quan dự trữ theo dòng mạch rây một hạt tinh bột nguyên vẹn mới sinh.

Trong những dòng lục lạp khác nhau, các hạt tinh bột có thành phần và vị trí rất đa dạng. Ở tảo đỏ, chúng có nhiều trong tế bào chất hơn là lục lạp. Còn ở thực vật , lục lạp tế bào thịt lá không tự tổng hợp đường và thiếu đi các hạt tinh bột. và tảo chứa cấu trúc gọi là pyrenoid. Nó không tìm thấy được ở thực vật bậc cao. Pyrenoid là những thể hình cầu và khúc xạ mạnh, là tụ điểm tích lũy tinh bột. Chúng gồm có một ma trận dày đặc electron và bao bởi hai mảng tinh bột hình bán cầu. Tinh bột được tích lũy khi pyrenoid trưởng thành.

Hệ thống thylakoid

thumb|right|[[Kính hiển vi điện tử truyền qua|Ảnh chụp hiển vi điện tử cho thấy một số thylakoid sắp xếp thành những chồng grana cùng với các lamellæ (phiến gian). Plastoglobuli (đốm đen) cũng hiện diện.]]

Lơ lửng trong chất nền stroma là hệ thống thylakoid. Đây là một tập hợp những túi có màng bao rất linh động gọi là thylakoid, nơi tìm thấy diệp lục (chlorophyll) và xảy ra phản ứng sáng của quá trình quang hợp. Bao quanh grana là những thylakoid stroma, còn có tên là phiến gian hay tấm gian (lamellae, số ít: lamella). Vòng trôn ốc của thylakoid stroma xoắn theo một góc 20–25°, kết nối với thylakoid grana tương ứng thông qua những khe liên kết. Các vòng xoắn có thể mở rộng thành những phiến lớn liên kết qua lại nhiều grana, hay thu lại để tạo nên những cầu dạng ống trao đổi vật chất giữa các grana. là những cấu trúc dạng túi nhỏ có màng bao liên kết với nhau, đây là nơi xảy ra phản ứng sáng của quá trình quang hợp. Từ nguyên thylakoid xuất phát từ tiếng Hy Lạp thylakos, nghĩa là "cái túi".

Khảm trên màng thylakoid là những phức hệ protein quan trọng thực hiện những phản ứng sáng phục vụ quá trình quang hợp. Quang hệ II và quang hệ I là hai trong số chúng, chứa những phức hệ hấp thụ ánh sáng cấu tạo từ các sắc tố chlorophyll và catenoid, chúng hấp thu năng lượng ánh sáng và sau đó sử dụng để kích hoạt các electron thành dạng hoạt động. Những phân tử trong màng thylakoid tiếp tục dùng những electron kích hoạt này cho việc bơm ion H⁺ vào xoang thylakoid, làm giảm độ pH và gây acid hóa. ATP synthase là một phức hệ protein lớn khác, có khả năng khai thác gradient nồng độ (sự chênh lệch nồng độ) của ion H⁺ giữa chất nền và xoang thylakoid, nhằm sản sinh năng lượng ATP bằng cách lợi dụng dòng chảy H⁺ từ xoang khuếch tán trở lại chất nền—hoạt động chẳng khác gì một turbine. chịu trách nhiệm cho sự hình thành màu sắc ở hầu hết vi khuẩn lam và lục lạp. Ngoài diệp lục a, còn có thêm một số sắc tố khác thuộc nhóm này, bao gồm: sắc tố phụ diệp lục b, diệp lục c, diệp lục d

Carotenoid

Ngoài diệp lục, một nhóm sắc tố vàng cam Chúng hỗ trợ cho sự vận chuyển và tiêu hủy năng lượng dư thừa; β-carotene là một loại carotenoid đỏ vàng có mặt hầu như trong tất cả lục lạp, y như chlorophyll a. Phycobilin có ở mọi màu, trong đó, có loại phycoerytherin là một trong những sắc tố khiến tảo đỏ có màu đỏ đặc trưng. Phycobilin thường tổ chức thành các phức hệ protein tương đối lớn, đường kính khoảng 40 nanomet gọi là phycobilisome.

Thực vật đã phát triển một cách để giải quyết vấn đề này, chính là tách rời không gian xảy ra phản ứng sáng và chu trình Calvin, không cho cả hai diễn ra trong cùng một lục lạp. Phản ứng sáng (pha sáng), quá trình hấp thụ năng lượng ánh sáng và truyền tải năng lượng đó cho ATP và NADPH, hoàn toàn thực hiện bởi các tế bào thịt lá của lá cây . Chu trình Calvin (pha tối), chu trình tổng hợp bột đường với sự hỗ trợ từ năng lượng của phản ứng sáng và chất nhận rubisco, hoàn toàn thực hiện bởi các tế bào bao bó mạch, bố trí tỏa tròn xung quanh gân lá. sử dụng để tạo nên ATP và NADPH, giải phóng khí oxy; đồng thời chúng cũng mất đi enzyme rubisco do không thực hiện chu trình Calvin. Những lục lạp này lưu trữ trong một hợp chất bốn carbon, đó là lý do của cái tên , đầy đủ: quá trình quang hợp . Tiếp theo, hợp chất bốn carbon này sẽ di chuyển đến lục lạp (tế bào) bao bó mạch, gửi lại và trở về tế bào thịt lá. Lục lạp bao bó mạch không đảm nhận phản ứng sáng, đồng thời ngăn chặn khí oxy vào trong làm gián đoạn hoạt động của rubisco. Mạng lưới ngoại vi của lục lạp thịt lá nhỏ hơn chút ít so với lục lạp bao bó mạch.

Phân bố

Phân bố trong cây

Không phải toàn bộ tế bào thực vật đa bào đều chứa lục lạp. Chỉ có những phần màu xanh của một cái cây mới là khu vực phân bố bào quan lục lạp, đó là những nơi mà sắc tố diệp lục của lục lạp bao phủ, có khả năng quang hợp. Các tế bào thực vật chứa lục lạp thường là các tế bào nhu mô (mô mềm, parenchyma tissue), mặc dù lục lạp cũng có mặt trong giao mô (mô dày, collenchyma tissue). Những tế bào nhu mô chứa lục lạp còn gọi là tế bào lục mô (mô thịt lá, mô diệp nhục, chlorenchyma tissue). Một tế bào lục mô điển hình của thực vật đất liền chứa khoảng 10–100 lục lạp.

Trong một số loại cây như xương rồng, lục lạp tìm thấy trong thân thay vì tập trung tại lá. Mỗi milimet vuông mô lá có thể chứa đến nửa triệu lục lạp.

Phân bố trong tế bào

Sự vận động của lục lạp

Lục lạp tế bào thực vật và tảo có khả năng tự định hướng phân bố phù hợp tùy theo điều kiện chiếu sáng. Trong tình trạng ánh sáng yếu, chúng tập trung thành những mảng song song mặt đáy nhằm tối đa hóa diện tích bề mặt hấp thụ. Còn trong điều kiện ánh sáng mãnh liệt, chúng tìm kiếm những vị trí trú ẩn bằng cách sắp xếp dọc theo các cạnh lồi của thành tế bào hoặc chuyển sang những phía có thể đảm bảo lợi thế chiếu sáng. Việc này giúp lục lạp giảm thiểu sự phơi sáng và phòng ngừa tình trạng tổn hại quang oxy hóa (photooxidative damage). Khả năng phân bố lục lạp bằng cách trú ẩn hay trải thành những mảng có thể là lý do mà thực vật đất liền tiến hóa hơn trong việc có nhiều lục lạp nhỏ thay vì chỉ vỏn vẹn vài cái lớn. Người ta cũng từng quan sát thấy ty thể theo đuôi lục lạp khi lục lạp di chuyển.

Ở thực vật bậc cao, sự vận động của lục lạp điều hành bởi các phototropin, loại protein thụ quang ánh sánh xanh dương, đồng thời cũng là protein chịu trách nhiệm cho tính hướng sáng (quang hướng động) ở thực vật. Trong một số loài tảo, rêu, dương xỉ và thực vật có hoa, sự vận động của lục lạp còn chịu ảnh hưởng của ánh sáng đỏ bên cạnh ánh sáng xanh dương,

Miễn dịch tự nhiên ở thực vật

Thực vật thiếu đi những tế bào miễn dịch thực thụ, vì vậy mà toàn bộ tế bào trong cơ thể thực vật đều tham gia các đáp ứng miễn dịch. Lục lạp, cùng với nhân tế bào, màng tế bào và lưới nội chất, là những thành phần chủ chốt ngăn ngừa mầm bệnh. Do có vai trò trong hệ thống miễn dịch tế bào thực vật, lục lạp thường xuyên là đích ngắm của những tác nhân gây bệnh. Sự tăng sinh đẩy cao nồng độ những chất này sẽ gây ra hàng loạt đáp ứng siêu nhạy. Đồng thời, những chủng chất hoạt động có oxy cũng trực tiếp giết chết bất cứ tác nhân gây bệnh nào bên trong tế bào. Những nồng độ thấp hơn của nhóm chất này giúp khởi động hệ thống miễn dịch thu được, kích hoạt các phân tử bảo vệ trong những phần cơ thể còn lại. có thể tổng hợp nên một phân tử bảo vệ quan trọng, là jasmonate (một loại acid béo oxy hóa đóng vai trò đặc biệt trong sự sinh trưởng, quang hợp và chống chịu ở thực vật). Trong tế bào thực vật, lục lạp tổng hợp tất cả các loại acid béo, trong đó có acid linoleic, tiền chất của jasmonate.

Phản ứng sáng

Phản ứng sáng diễn ra trên màng thylakoid. Chúng hấp thụ năng lượng ánh sáng và lưu giữ nó trong NADPH, dạng khử của NADP⁺, và ATP, cung cấp năng lượng cho hoạt động của phản ứng tối.

Chất mang năng lượng

ATP là dạng phosphoryl hóa của adenosine diphosphate (ADP), có vai trò lưu trữ và cung cấp năng lượng cho hầu hết các hoạt động của tế bào. ATP là hoạt chất cao năng tràn đầy năng lượng, còn ADP là tiền chất của ATP. NADP⁺ là chất mang điện tử (electron), chuyên chở những electron cao năng lượng. Trong phản ứng sáng, nó bị khử, nghĩa là lấy thêm những electron mới, trở thành NADPH.

Quá trình quang phosphoryl hóa

Giống như ty thể, lục lạp sử dụng thế năng dự trữ trong gradient ion H⁺ (ion hydro) để sản sinh năng lượng ATP. Ban đầu, hai quang hệ hấp thụ năng lượng ánh sáng nhằm kích thích các electron phân li từ nước và chuyển chúng đến chuỗi chuyền điện tử. Những phức hệ giữa hai quang hệ sử dụng năng lượng từ các electron kích hoạt để bơm ion H⁺ vào xoang thylakoid, xác lập nên một gradient, với tương quan lượng ion H⁺ trong hệ thống thylakoid nhiều hơn hàng nghìn lần so với chất nền. Trong lục lạp, phần "núm xoay" (rotor) của ATP synthase nằm trong chất nền nên ATP cũng được tổng hợp tại đây, chuẩn bị tiêu thụ cho những phản ứng pha tối.

Sự khử NADP⁺

Những electron mất tích trong chuỗi chuyền điện tử thường đã chuyển đến NADP⁺, khử nó trở thành NADPH. Giống như ATP synthase, ferredoxin-NADP⁺ reductase, enzyme khử NADP⁺, cũng thải loại NADPH vào chất nền, cùng với ATP cung cấp năng lượng cho các phản ứng tối.

Con đường quang phosphoryl hóa vòng

Trong khi quang hệ II quang phân li nước sản sinh và kích thích các electron, quang hệ I chỉ đơn giản khai thác triệt để năng lượng này bằng cách tái kích hoạt các electron còn sót lại ở cuối mỗi chuỗi chuyền điện tử. Thông thường, những electron tái sinh sẽ chuyển đến tiêu thụ bởi NADP+, mặc dù đôi khi chúng cũng có thể trở ngược cung cấp năng lượng cho các phức hệ protein chuyển vận để bơm thêm nhiều ion H+ vào xoang thylakoid nhằm sản xuất bổ sung ATP. Tiến trình này được gọi là con đường quang phosphoryl hóa vòng, do có sự tái sử dụng những electron. Con đường quang phosphoryl hóa vòng phổ biến ở thực vật —những loài có nhu cầu ATP nhiều hơn NADPH.

Bên cạnh đó, các đơn phân glucose trong lục lạp có thể liên kết với nhau tạo nên tinh bột, tích lũy thành những hạt tinh bột trôi nổi trong chất nền stroma. Mặc dù có liên quan đến tỉ lệ quang hợp thấp, nhưng những hạt tinh bột lại không nhất thiết có mặt trong việc can thiệp đáng kể đến hiệu suất quang hợp, và có khả năng đơn giản chỉ là ảnh hưởng phụ của một yếu tố suy giảm quang hợp khác (photosynthesis-depressing factor). Trong khi đó, chất nền stroma tương đối trung tính, với pH dao động quanh 8. pH stroma tối ưu cho chu trình Calvin là 8,1, và sụt xuống 7,3 khi xảy ra những phản ứng cuối chu trình.

Tổng hợp amino acid

Lục lạp là bào quan duy nhất tổng hợp phần lớn những amino acid của tế bào thực vật trong chất nền stroma, Lục lạp cũng tạo nên tiền chất của methionine, nhưng không rõ liệu lục lạp có đảm nhận luôn chặng cuối của tiến trình tổng hợp này hay không, hoặc có khả năng chuyển sang bào tương để hoàn thành.

Những hợp chất nitơ khác

Lục lạp tổng hợp tất cả purine và pyrimidine cho tế bào, đây là những đơn phân base nitơ hóa hợp nên DNA và RNA.

Hàm lượng các chất hóa học trong lục lạp

Phân loại, phân đôi, và di truyền

Lục lạp (chloroplast) là một loại đặc biệt của một nhóm bào quan trong tế bào thực vật gọi là lạp thể (plastid), mặc dù cũng có lúc hai thuật ngữ này được dùng thay thế lẫn nhau. Có rất nhiều loại lạp thể khác nhau, tham gia nhiều chức năng đa dạng. Tất cả lục lạp trong cơ thể thực vật đều có nguồn gốc từ những tiền lạp thể (proplastid) chưa phân hóa, có trong hợp tử hay trứng đã thụ tinh. Tiền lạp thể thường tìm thấy tại những đỉnh sinh trưởng của thực vật trưởng thành. Nhưng trong mô phân sinh đỉnh rễ, lục lạp không phát triển bình thường từ tiền lạp thể, mà phần lớn phân hóa thành lạp bột (amyloplast) chuyên dự trữ tinh bột.

Nếu như chồi cây hạt kín không được tiếp xúc một lượng ánh sáng cần thiết cho sự hình thành lục lạp, thì tiền lạp thể có thể phân hóa thành dạng tiền lục lạp trước khi trở thành lục lạp. Tiền lục lạp (etioplast) là loại lạp thể thiếu chất diệp lục và có màng trong lõm vào tạo nên một mạng lưới các ống trôi nổi trong stroma, gọi là thể tiền phiến (prolamellar body). Dù tiền lục lạp thiếu chất diệp lục, nhưng chúng vẫn sở hữu một loại tiền chất diệp lục màu vàng dưới dạng dự trữ.

Trong tảo đơn bào, quá trình phân đôi là cách duy nhất để sản sinh lục lạp. Chúng không có những tiền lạp thể, vì vậy khi tế bào tảo phân bào, lục lạp cũng phân đôi song hành, và mỗi tế bào con sau đó đều nhận được một lục lạp trưởng thành. Lục lạp không có pha S rõ ràng, do quá trình nhân đôi DNA của chúng không đồng bộ hay chịu sự kiểm soát của tế bào chủ. Phần nhiều những hiểu biết hiện nay của chúng ta về quá trình phân đôi lục lạp đến từ việc nghiên cứu những sinh vật như cải Arabidopsis và tảo đỏ Cyanidioschyzon merolæ. Hệ thống Min có vai trò hoạch định vị trí đai Z, đảm bảo rằng lục lạp được thắt vừa đủ dù nhiều hay ít. Trong đó, protein MinD ức chế FtsZ liên kết và hình thành sợi. Các protein ARC3 cũng có thể tham gia, nhưng chưa có thông tin rõ ràng về chúng. Những protein này hoạt động tại hai đầu cực lục lạp, ngăn ngừa hình thành đai Z tại đó, nhưng càng đến gần vị trí trung tâm lục lạp, MinE lại ức chế chúng, cho phép đai Z tạo thành.

Cuối cùng, đai dynamin dịch chuyển xuống dưới đai phân đôi ngoài, tiếp xúc trực tiếp với màng ngoài lục lạp,

Thực vật hạt trần, như cây thông, hầu hết đều chứa lục lạp nguồn gốc từ bố, trong khi thực vật có hoa lại thường thừa kế lục lạp nguồn gốc từ mẹ.

Thực vật hạt kín (thực vật có hoa) có nhiều cách để ngăn ngừa di truyền lục lạp nguồn gốc từ bố. Phần lớn chúng sản xuất ra các tế bào tinh trùng không chứa bất kỳ lạp thể nào. Đồng thời, nhiều nghiên cứu cũng cho thấy còn nhiều cơ chế khác ngăn chặn sự kế thừa lục lạp từ bố trong những thực vật có hoa, chẳng hạn như phân bậc quá trình phân đôi lục lạp thành những mức độ khác nhau trong phôi.