✨Chuỗi lặp đoạn cuối dài
nhỏ|Hình 1: Ví dụ về đoạn lặp lại trong chuỗi LTR của một chủng virut HIV.
Chuỗi lặp đoạn cuối dài là đoạn DNA gồm các trình tự nuclêôtit giống hệt nhau được lặp lại nhiều lần, thường gặp ở nhân tố chuyển vị ngược, xảy ra trong quá trình chuyển vị bản sao ngược của gen ở tái tổ hợp không tương đồng.,
Khái niệm này được dịch từ thuật ngữ tiếng Anh: Long terminal repeats (phát âm Quốc tế: /lɔŋ ˈtɜrmənəl rɪˈpits/) - hay được viết tắt là LTR - dùng để chỉ những trình tự nuclêôtit như nhau được lặp đi lặp lại (repeats) nhiều lần ở một tận cùng (terminal) nghĩa là ở một đầu của chuỗi DNA, tạo thành chuỗi dài (long). Còn được dịch là "đầu cuối lặp lại dài" hoặc "trình tự lặp lại đầu cuối dài" hay " các phần tử lặp lại dài"... với nội hàm như vậy. Trong bài viết này, tác giả dùng từ viết tắt LTR để cho ngắn gọn.
Các LTR đầu tiên được phát hiện bắt nguồn từ những nghiên cứu của A.P. Czernilofsky và J. Shine vào năm 1977 và 1980.
Khái niệm
- Trong lịch sử nghiên cứu về tái tổ hợp không tương đồng, các nhà khoa học đã phát hiện các virut có khả năng tổng hợp ra DNA từ RNA của chúng, ngược lại với nguyên lý trung tâm nổi tiếng của Francis Crick biểu diễn bằng sơ đồ: DNA → RNA.
Vì vậy, quá trình này gọi là sao mã ngược, còn virut có khả năng này gọi là virut sao mã ngược (xem thêm chi tiết ở mục "Lược sử" của trang Nhân tố chuyển vị ngược).
- Khi tìm hiểu thêm về virut sao mã ngược, người ta nhận thấy: Bộ gen của nó là RNA. Khi nó "chui" vào vật chủ, thì nó dùng RNA (của nó) làm bản gốc để tổng hợp ra DNA (của nó). Sau đó, DNA này được chèn vào DNA của vật chủ, rồi từ đó nhân lên cùng vật chủ. Quá trình chèn này được thực hiện bởi một phức hợp phân tử, nếu ở dạng tuyến tính thì sẽ có hai đầu (đầu 5' và đầu 3'), mà mỗi đầu đều có chuỗi các trình tự nuclêôtit lặp lại, rất dài, có thể gồm hàng trăm hay thậm chí hàng ngàn nuclêôtit. Đó chính là hai LTR ở hai đầu.
nhỏ|Hình 2: Sơ đồ cấu trúc HIV có 2 RNA (hình S) với enzym sao ngược (điểm đỏ).
- Chẳng hạn, nếu virut đó là HIV, thì bộ gen của nó gồm 2 phân tử RNA (hình 2). Sau khi nhiễm vào người, thì RNA này tạo ra DNA của virut, rồi chèn vào phân tử DNA của bạch cầu người, nhân lên nhanh chóng và gây hội chứng suy giảm miễn dịch (AIDS). Trong hoạt động của chúng có hiện tượng chuyển vị gây tái tổ hợp gen qua sao ngược, nên gọi là chuyển vị ngược. Ở chuyển vị ngược như thế, người ta lại phát hiện thêm rằng: để chuyển vị thì cần có tập hợp các phân tử đặc thù tạo thành nhân tố chuyển vị ngược, thường là phức hợp hình chuỗi dài mà hai tận cùng của chuỗi này (ta thường gọi là đầu và đuôi) đều có những đoạn gồm những nuclêôtit lặp lại, kích thước có khi đến vài trăm bp gọi là LTR như trên đã nêu.
- Hình 1 mô tả phần rất ngắn trong chuỗi LTR rất dài của chủng A nhóm M của HIV-1, tính từ nuclêôtit thứ -123 đến thứ -68 (theo chiều gọi là từ "thượng nguồn" xuống "hạ lưu"), trong đó đoạn các nuclêôtit màu đỏ (GGGACTTTCC) được lặp lại hàng trăm lần.
- Chuỗi lặp lại này ban đầu được gọi là trình tự δ (delta),, nhưng gần đây thường gọi tắt là LTR (hình 3). Xin đừng nhầm trình tự lặp lại này của LTR với trình tự lặp lại trong telomere của sinh vật (ít và ngắn).
Các LTR khác nhau, ở các loài khác nhau không có trình tự lặp lại giống nhau. Ngoài ra, còn có biến đổi ngay trong mỗi chủng. Chẳng hạn sự thay đổi trong cấu trúc LTR của các loại virut bạch cầu (HTLV) ở người đã được ghi nhận từ lâu (M. Seiki, S. Hattori, Y. Hirayama và M. Yoshida, 1983). Tuy nhiên, trong những nghiên cứu chuyên sâu về ung thư, các nhà khoa học đã phát hiện dù có thể biến đổi, nhưng có những phần nhất định vẫn không hoặc ít thay đổi đáng kể, gọi là sự bảo tồn trình tự nuclêôtit của LTR trong tiến hoá. Ví dụ như HTLV của Nhật Bản có một miền được bảo tồn cao ở các vùng U3, R và U5. nhỏ|Hình 3: Sơ đồ một phức hợp chuyển vị ngược của HIV, có LTR ở đầu 5' và đầu 3' phức hợp. Phần giữa hai đầu này là các thành phần chính (xem chú thích ở hình 2 của Mariuswalter, trong mục "Cơ chế..." trong trang [[Nhân tố chuyển vị ngược LTR).|thế=]]
Chức năng
- Giả thuyết về "nhân tố kiểm soát" mà các nhân tố chuyển vị (TE) có thể tham gia vào quy định gen đã được Barbara McClintock đưa ra từ 1948, rồi được mở rộng nhờ Britten and Davidson (năm 1969). Sau đó, các nghiên cứu trên toàn bộ bộ gen đã thực sự xác nhận rằng các LTR có chức năng tham gia trực tiếp vào chuyển vị ngược. Tuy nhiên, các cơ chế phân tử theo đó mà các LTR được chuyển đổi thành các nhân tố điều tiết của bộ gen chủ vẫn còn chưa rõ.
- Gần đây, ngoài vai trò về tham gia trực tiếp trong chuyển vị ngược, thì chức năng của LTR còn được phát hiện thêm ở hoạt động điều hoà gen của nhiều loại tế bào trong quá trình phát triển cá thể. Có thể tóm tắt như sau. LTR góp phần quy định cụ thể về cấu trúc di truyền của loài. Một số lượng đáng kể các LTR đã được báo cáo có chức năng như một promoter (khởi động) của nhiều gen, đã được tìm thấy trong các loại tế bào động vật có vú, ở trứng, giai đoạn đầu phôi và cả nhau thai của chúng. Trong các tế bào gốc phát triển từ tế bào mầm của người, đã phát hiện LTR7 (bắt nguồn từ HERV-H của linh trưởng) tham gia điều hoà phiên mã của nhiều loại lncRNA (RNA không mã dài). Xem thêm ở trang Danh sách RNA. Ngoài ra, LTR còn tham gia vào biểu hiện gen (Kapusta và Feschotte, 2014).
Nguồn trích dẫn
Thể loại:Di truyền phân tử
👁️ 0 | 🔗 | 💖 | ✨ | 🌍 | ⌚
nhỏ|Hình 1: Ví dụ về đoạn lặp lại trong chuỗi LTR của một chủng virut HIV. **Chuỗi lặp đoạn cuối dài** là đoạn DNA gồm các trình tự nuclêôtit giống hệt nhau được lặp lại
**Retrovirus** là một loại virus RNA chèn một bản sao bộ gen của nó vào DNA của tế bào vật chủ mà nó xâm nhập, do đó thay đổi bộ gen của tế bào đó.
**Ruby** là một ngôn ngữ lập trình hướng đối tượng, có khả năng phản ứng. Theo tác giả, Ruby chịu ảnh hưởng bởi Perl, Smalltalk, Eiffel, Ada và Lisp. Ruby cung cấp nhiều mẫu hình
**Ribonuclease H** (viết tắt **RNase H** hoặc **RNH)** là một họ enzyme endonuclease không có chuỗi xác định, xúc tác phân cắt của RNA trong một cơ chất RNA/DNA thông qua cơ chế thủy phân.
**_Tượng đài con chuột thí nghiệm_** (tiếng Nga: _Памятник лабораторной мыши_) là một tác phẩm điêu khắc ở thị trấn Akademgorodok, thành phố Novosibirsk, Siberia, Nga. Nó nằm trong một công viên trước Viện Tế
nhỏ|Đạo luật Tái lập Nhà nước Litva với chữ ký của các đại biểu **Đạo luật Tái lập Nhà nước Litva** hoặc **Đạo luật ngày 11 tháng 3** () là một tuyên bố độc lập
**Pascal** là một ngôn ngữ lập trình cho máy tính thuộc dạng mệnh lệnh và thủ tục, được Niklaus Wirth phát triển vào năm 1970. Pascal là ngôn ngữ lập trình đặc biệt thích hợp
phải|nhỏ|402x402px|[[Mã nguồn của một chương trình máy tính đơn giản được viết bằng ngôn ngữ lập trình C. Khi được biên dịch và chạy, nó sẽ cho kết quả "Hello, world!".]] **Ngôn ngữ lập trình**
**Chuỗi nhu cầu** đề cập đến sự gia tăng nhu cầu hoặc giảm cầu hoặc giảm nhu cầu. ## Khái niệm Phân tích các hoạt động của doanh nghiệp như một chuỗi liên kết là
Một **chuỗi lạnh** hay **chuỗi cung ứng lạnh** hoặc **chuỗi mát** là một chuỗi cung ứng có kiểm soát nhiệt độ. Chuỗi lạnh không bị gián đoạn là một chuỗi các hoạt động sản xuất,
**Virus gây suy giảm miễn dịch ở người** hay **HIV** là hai loài _Lentivirus_ (phân nhóm của retrovirus) xâm nhiễm cơ thể người. Qua thời gian, chúng gây hội chứng suy giảm miễn dịch mắc
nhỏ|400x400px| Quản lý chuỗi nhu cầu nhằm mục đích quản lý các mạng lưới cung và cầu phức tạp và năng động. (x. Wieland / Wallenburg, 2011) **Quản lý chuỗi nhu cầu** (**DCM**) là quản
Trong toán học, **chuỗi** có thể được nói là, việc cộng lại vô hạn các số lại với nhau bất đầu từ số ban đầu. Chuỗi là phần quan trọng của vi tích phân và
**_Gặp nhau cuối tuần_** là một chương trình truyền hình về hài kịch do Trung tâm Phim truyền hình, Đài Truyền hình Việt Nam sản xuất. Chương trình được phát sóng vào ngày thứ bảy
**Integrase**, hoặc gọi là **enzym chỉnh hợp**, là enzym trợ giúp virus phiên mã ngược mang DNA - thông tin di truyền của virus, chỉnh hợp vào trong DNA của túc chủ. Thông thường do
thumb|Chu vi _chuỗi đảo thứ nhất_ (được đánh dấu màu đỏ). **Chuỗi đảo thứ nhất** đề cập đến chuỗi quần đảo lớn đầu tiên ở Thái Bình Dương tính từ bờ biển lục địa Đông
Khái niệm **chuỗi giá trị nông nghiệp** (tiếng Anh: _agricultural value chain_) được sử dụng từ khi bắt đầu thiên niên kỷ mới, chủ yếu bởi những người làm trong lĩnh vực phát triển nông
**_Lương Sơn Bá – Chúc Anh Đài (tiếng Anh: Butterfly Lovers)_** là một bộ phim truyền hình lãng mạn, cổ trang, bi - hài kịch do các nhà làm phim Đài Loan và Hồng Kông
**Làn sóng Đài Loan** hay **Đài lưu** (tiếng Nhật: 台流), hay còn gọi đầy đủ là **làn sóng văn hóa Đài Loan**, là tên gọi bắt nguồn từ Nhật Bản để chỉ sự lan toả
**C#** (**C Sharp**, đọc là _"xi-sáp"_) là một ngôn ngữ lập trình hướng đối tượng đa năng, mạnh mẽ được phát triển bởi Microsoft, C# là phần khởi đầu cho kế hoạch .NET của họ.
**Pháo đài Warsaw** (, ) là một hệ thống công sự được xây dựng tại Warsaw, Ba Lan trong thế kỷ 19 khi thành phố này là một phần của Đế quốc Nga. Pháo đài
**Chiến dịch bình định Đài Loan của Hà Lan** là một chuỗi các hành động quân sự và ngoại giao do chính quyền thuộc địa Hà Lan tiến hành vào các năm 1635 và 1636
**Từ dài nhất trong tiếng Anh** được xác định phụ thuộc vào định nghĩa của một từ trong tiếng Anh, cũng như là cách so sánh độ dài các từ như thế nào. Các từ
**Câu lạc bộ bóng đá Công an Thành phố Hồ Chí Minh** là một câu lạc bộ bóng đá có trụ sở ở Thành phố Hồ Chí Minh. Đội bóng này là hậu thân của
**Câu lạc bộ bóng đá Torquay United** là một câu lạc bộ bóng đá đến từ Torquay, Devon, Anh. Đội đang thi đấu ở sau khi vô địch National League South mùa giải 2018-19. Đội
**Câu lạc bộ bóng đá Arsenal** (tiếng Anh: _Arsenal Football Club_, viết tắt: _Arsenal F.C._) là một câu lạc bộ bóng đá chuyên nghiệp có trụ sở tại Holloway, Luân Đôn, Anh, hiện đang thi
nhỏ|Từ DNA ở một sợi tóc, có thể khuyếch đại lên một lượng DNA vô cùng nhiều đủ để nghiên cứu. **Phản ứng chuỗi Polymerase** (Tiếng Anh: _polymerase chain reaction_, viết tắt: _PCR_) là một
nhỏ|Đặc điểm chiều dài của cùng [[alen VNTR của sáu người.]] **Lập hồ sơ DNA** là xác định các đặc điểm DNA của một cá nhân. Đây là thuật ngữ dịch từ tiếng Anh **DNA
thumb|Minh họa mã nguồn [[Java (programming language)|Java với comment **mở đầu** được biểu thị bằng màu **đỏ** và comment **nội dòng** bằng màu **lục**. **Mã chương trình** là bằng màu **lam**.]]Trong lập
**Quản trị vận hành** là một lĩnh vực quản lý liên quan đến việc thiết kế và kiểm soát quá trình sản xuất và thiết kế lại hoạt động kinh doanh trong sản xuất hàng
**Elvis Aaron Presley** (8 tháng 1 năm 1935 – 16 tháng 8 năm 1977), hay còn được gọi đơn giản là **Elvis**, là nam ca sĩ, diễn viên người Mỹ. Ông được coi là một trong
**Thái Bình Dương** (Tiếng Anh: _Pacific Ocean_) là đại dương lớn nhất và sâu nhất trong năm phân vùng đại dương của Trái Đất. Nó kéo dài từ Bắc Băng Dương ở phía bắc đến
**Trung Hoa Dân Quốc** () là một chính thể tiếp nối sau triều đình nhà Thanh năm 1912, chấm dứt hơn 2000 năm phong kiến Trung Quốc. Đây là chính thể cộng hòa hiện đại
Chuỗi cung ứng thực chất là một mạng lưới cung ứng nhu cầu năng động và phức tạp **Chuỗi cung ứng** (_Supply chain_) là một hệ thống các tổ chức, con người, hoạt động, thông
**Câu lạc bộ bóng đá Barcelona** (), thường được biết đến với tên gọi tắt **Barcelona**, hay đơn giản là **Barça** (), là một câu lạc bộ bóng đá chuyên nghiệp có trụ sở tại
**Frédéric François Chopin** (tên khai sinh là **Fryderyk Franciszek Szopen**; 1 tháng 3 năm 181017 tháng 10 năm 1849) là một nhà soạn nhạc và nghệ sĩ dương cầm người Ba Lan sống trong thời
thumb|Biểu tượng tiêu biểu của Mafia con bạch tuộc: ngay cả khi mất đầu thì các xúc tu của nó vẫn hoạt động bên ngoài . **Mafia** (còn có tên Cosa Nostra) là một tổ
**Vốn tư nhân** ( **PE** ) là cổ phần trong một công ty tư nhân không chào bán cổ phiếu cho công chúng. Trong lĩnh vực tài chính, vốn cổ phần tư nhân được cung
**Lễ hội lập tịch** là một lễ hội của đồng bào dân tộc Dao Họ, bản Khe Mụ, Sơn Hà, Bảo Thắng, Lào Cai. Giống như lễ thành đinh của các dân tộc trên thế
Hiệp hội Công nghiệp Năng lượng Mặt trời châu Âu (SPE) vừa phát hành báo cáo mang tên: Triển vọng thị trường điện mặt trời toàn cầu (giai đoạn 2023 - 2027) - Global Market
nhỏ|331x331px|Tăng cường điện thế dài hạn (TCDH) là sự tăng cường độ hoạt động điện thế tương ứng [[Kích thích (sinh lý học)|kích thích tần số cao diễn ra ngay tại synap hóa học. Các
**Juventus Football Club** (từ , có nghĩa là _"tuổi trẻ"_; ), thường được gọi là **Juventus Turin**, **Juventus FC**, **Juventus**, **Juve** () là một câu lạc bộ bóng đá chuyên nghiệp của Ý có trụ
phải|Kuoleman puutarha, Hugo Simberg (1906) Hai mẹ con [[tê giác trắng bị thợ săn giết hại để lấy sừng.]] alt=|thumb|330.994x330.994px|Đầu lâu được sử dụng rộng rãi làm biểu tượng của cái chết. thumb|Tượng [[thần chết
**Hải quân Đế quốc Nhật Bản** (kanji cổ: 大日本帝國海軍, kanji mới: 大日本帝国海軍, romaji: _Dai-Nippon Teikoku Kaigun_, phiên âm Hán-Việt: **_Đại Nhật Bản Đế quốc Hải quân_**), tên chính thức **Hải quân Đế quốc Đại Nhật
**Tengen Toppa Gurren Lagann** (天元突破グレンラガン) thường được gọi tắt thành **Gurren Lagann** là anime chủ đề mecha thực hiện bởi Gainax và đồng sản xuất bởi Aniplex và Konami. Nó kéo dài 27 tập trên
**Steven Allan Spielberg** (; sinh ngày 18 tháng 12 năm 1946) là một nam nhà làm phim người Mỹ gốc Do Thái. Ông bắt đầu sự nghiệp của mình trong kỷ nguyên New Hollywood và
thumb|Bản vẽ phác thảo "Chuỗi ngọc trai". Vòng tròn màu đỏ đại biểu sự hiện diện của [[Trung Quốc, vòng tròn màu lam đại biểu sự hiện diện và căn cứ của Hoa Kỳ.]]**Chiến lược
là một bộ anime truyền hình thuộc thể loại hài kịch, đời thường, âm nhạc ra mắt vào năm 2022 do Saitō Keiichirō làm đạo diễn, dựa trên ấn phẩm manga cùng tên của tác
**Jakarta** (phiên âm tiếng Việt: **Gia-các-ta**, ), tên đầy đủ là **Tỉnh Đặc khu Thủ đô Jakarta** (tiếng Indonesia: _Propinsi Daerah Khusus Ibukota Jakarta_, viết tắt là _Propinsi DKI Jakarta_ hoặc _DKI Jakarta_), là thủ
nhỏ|390x390px| Ý nghĩa ban đầu của đẩy và kéo, như được sử dụng trong quản lý hoạt động, [[hậu cần và quản lý chuỗi cung ứng. Trong các đơn đặt hàng sản xuất hệ thống