✨Spinosaurus

Spinosaurus (nghĩa là "thằn lằn gai") là một chi khủng long spinosaurid sống ở khu vực nay là Bắc Phi vào khoảng niên đại Cenoman đến thượng Turon cuối kỷ Phấn trắng, khoảng 99 đến 93,5 triệu năm trước. Hóa thạch của chi lần đầu tiên được phát hiện tại Ai Cập vào năm 1912 và được nhà cổ sinh vật học người Đức Ernst Stromer mô tả khoa học vào năm 1915. Mẫu vật gốc của chi bị phá hủy trong Thế chiến thứ hai, song các nhà cổ sinh đã phát hiện thêm nhiều mẫu vật vào đầu thế kỷ 21. Chi này bao gồm hai loài chính thống: loài nổi tiếng nhất là S. aegyptiacus từ Ai Cập và loài thứ hai là S. maroccanus từ Maroc (có tranh luận cho rằng hai loài này là một). Một chi spinosaurid khác sống cùng thời với Spinosaurus là Sigilmassasaurus cũng được một số tác giả cho là đồng nghĩa với S. aegyptiacus song vẫn còn nhiều phản bác chống lại. Một chi khác nhiều khả năng đồng nghĩa với Spinosaurus là Oxalaia từ Thành hệ Alcântara ở Brazil.

Khám phá và đặt tên

Đặt tên loài

thumb|Phục dựng khung xương theo các yếu tố của mẫu định danh Hai loài Spinosaurus đã được đặt tên: Spinosaurus aegyptiacus (nghĩa là: "thằn lằn gai Ai Cập") và Spinosaurus maroccanus (nghĩa là: "thằn lằn gai Maroc").

Nhiều mảnh xương rời rạc lại được tìm thấy ở Bahariya, bao gồm đốt sống và xương các chi sau, được Stromer xếp là loài "Spinosaurus B" vào năm 1934. Stromer coi chúng đủ khác nhau để thuộc về hai loài riêng biệt, và điều này đã được xác nhận. Với lợi ích từ các cuộc thám hiểm và các vật liệu mới, dường như những mảnh xương thuộc về chi Carcharodontosaurus hoặc Sigilmassasaurus.

S. maroccanus ban đầu được mô tả bởi Dale Russell vào năm 1996 như là một loài mới dựa trên chiều dài của đốt sống cổ của nó.[19] Cụ thể, Russell tuyên bố rằng tỷ lệ giữa chiều dài của thân đốt sống so với chiều cao của mặt khớp ngoài là 1,1 ở S. aegyptiacus và 1,5 ở S. maroccanus.[19] Các tác giả sau này bị chia rẽ bởi vấn đề này. Một số tác giả lưu ý rằng chiều dài của đốt sống có thể khác nhau tùy theo từng cá thể, mẫu vật định danh đã bị phá hủy và do đó không thể so sánh trực tiếp với mẫu vật S. maroccanus và không thể biết được vị trí đốt sống cổ được tìm thấy của mẫu S. maroccanus. Vì vậy, mặc dù một số người vẫn cho loài này là hợp lệ mà không có nhiều nhận xét, hầu hết các nhà nghiên cứu coi S. maroccanus là một nomen dubium hoặc là một danh pháp đồng nghĩa của S. aegyptiacus.

BM231 (một phần trong bộ sưu tập của Office National des Mines, Tunis) được mô tả bởi Buffetaut và Ouaja vào năm 2002. Nó bao gồm một mảnh của bề ngoài xương răng dài 11,5 cm khai quật từ tầng Albian đầu tiên của hệ tầng Chenini tại Tunisia. Các mảnh vỡ của xương răng, bao gồm bốn ổ răng và hai mảnh răng, "cực kỳ giống" với vật liệu hiện có của S. aegyptiacus. Tuy nhiên, do không có tài liệu nào để đối chiếu, khó có thể chắc chắn vật liệu nào thuộc về đơn vị phân loại nào. Nó bao gồm đốt sống cổ, đốt sống lưng, gai thần kinh, xương cùng hoàn chỉnh, xương đùi, xương chày, đốt bàn chân, đốt sống đuôi, một số xương sườn và nhiều mảnh xương sọ.

Các mẫu vật được biết đến khác bao gồm chủ yếu là di cốt và các mảnh răng rời rạc. Trong số đó bao gồm:

• Một nghiên cứu năm 1986 đã mô tả các cấu trúc hình lăng trụ trong men răng từ hai mẫu răng của Spinosaurus từ Tunisia.
• Buffetaut (1989, 1992) đã giới thiệu ba mẫu vật từ Viện nghiên cứu của Viện bảo tàng für Geologie und Paläontologie thuộc Đại học Gottingen ở Đức là của Spinosaurus: một mảnh hàm trên bên phải IMGP 969-1, mảnh hàm IMGP 969-2, và một cái răng IMGP 969-3. Những vật liệu này được tìm thấy ở tầng Cenomanian thấp hoặc Albian trên ở phía đông nam Ma-rốc năm 1971.
• Răng từ thành hệ Chenini ở Tunisia "hẹp, hơi tròn theo mặt cắt ngang và không có các cạnh răng cưa trước và sau đặc trưng của khủng long chân thú và thằn lằn chúa cơ bản" đã được gán cho Spinosaurus vào năm 2000.
• Răng từ thành hệ Echkar thuộc Nigeria đã được đề cập đến là thuộc về chi Spinosaurus vào năm 2007.
• Một mảnh răng dài 8 cm được mua lại từ một triển lãm thương mại hóa thạch, được báo cáo từ Kem Kem thuộc Ma-rốc và được cho là của loài Spinosaurus maroccanus, cho thấy các nếp nhăn dọc rộng từ 1–5 mm và các cấu trúc vi mô (các đường gờ không đều) trong các nếp đó.

Mô tả

alt=|thumb|350x350px|So sánh kích cỡ của những loài khủng long chân thú lớn nhất, S. aegyptiacus màu đỏ Từ khi được phát hiện, Spinosaurus đã được xem là một trong những chi Theropoda dài và lớn nhất. Cả Friedrich von Huene năm 1926 và Donald F. Glut năm 1982 đều liệt kê nó như loài Theropoda lớn nhất trong các nghiên cứu của họ, với chiều dài và cân nặng . Năm 1988, Gregory Paul cũng liệt kê nó là Theropoda dài nhất tới , nhưng cho ước tính khối lượng thấp hơn là .

Cho tới năm 2017, chỉ có một vài bộ phận hóa thạch của Spinosaurus được tìm ra, và người ta vẫn chưa tìm được hóa thạch 2 chân sau của loài này. Ban đầu Spinosaurus được phục dựng là loài đứng thẳng bằng 2 chân sau giống như các loài khủng long ăn thịt cỡ lớn khác. Kiểu phục dựng sử dụng trong nghiên cứu này là ngoại suy dựa theo các loài khủng long khác có họ hàng gần, được lập tỷ lệ theo những gì được giả định là tỷ lệ chính xác. Trong bộ phim Công viên khủng long 3 (năm 2001), hình dạng này của Spinosaurus được sử dụng khiến nhiều người tin rằng đó là hình dạng chính xác của Spinosaurus, dù thực tế chưa hề có hóa thạch đủ để khẳng định rằng Spinosaurus đứng bằng 2 chân sau.

thumb|left|Từ trái sang phải: kích thước của mẫu vật nhỏ nhất, [[mẫu mới, và mẫu vật lớn nhất của chi Spinosaurus so sánh với con người]] Đến năm 2014, một giả định mới về hình dạng của Spinosaurus được đưa ra, theo đó 2 chân sau của nó khá nhỏ và ngắn để có thể đứng thẳng bằng 2 chân sau. Thay vào đó, nó phải bò bằng 4 chân ngắn giống như một con cá sấu. Hình dạng này thích hợp cho việc bơi lặn dưới nước để săn cá, nhưng không thích hợp để di chuyển nhanh trên cạn. Nếu hình dạng này là đúng thì dù rất to lớn, Spinosaurus chỉ có thể di chuyển chậm chạp khi ở trên cạn nên không thể săn được các loài khủng long cỡ lớn, càng không thể chiến đấu được với các loài khủng long ăn thịt cỡ lớn chuyên sống trên cạn (như bộ phim Công viên khủng long 3 đã mô tả). Nó sẽ sống chủ yếu quanh các vùng sông hồ để săn cá, động vật cỡ vừa hoặc ăn xác chết chứ không thể đi lên trên cạn để săn các loài khủng long cỡ lớn.

Nhà cổ sinh vật học John Hutchinson của Học viện Thú y Hoàng gia thuộc Đại học London đã thể hiện sự hoài nghi đối với sự phục dựng mới này, và cảnh báo rằng sử dụng các mẫu vật khác nhau có thể tạo ra những phục dựng kiểu quái vật Chimera thiếu chính xác. Scott Hartman cũng nhanh chóng phê bình vì Hartman tin rằng chân và khung chậu có tỷ lệ thiếu chính xác (27% là quá ngắn) và không phù hợp với chiều dài đã công bố. Tuy nhiên, các hồi đáp của Ibrahim et al. với Matt Witton được xem là đáng tin cậy.

Năm 2018, hóa thạch phần đuôi của Spinosaurus được phát hiện. Đuôi của nó có hình dạng bẹt giống mái chèo, cho thấy Spinosaurus đã thích ứng với việc bơi dưới nước giống như cá sấu. Dựa trên khám phá này, các nhà khoa học đã tính toán lại hình dạng của Spinosaurus mà thấy rằng rất có thể nó đi trên cạn bằng 2 chân sau. Nhưng 2 chân sau của nó sẽ khá nhỏ (do đã thích nghi với việc bơi lặn), cộng thêm chiếc đuôi khá dài và rộng nên Spinosaurus sẽ di chuyển khá chật vật và không thể chạy khi ở trên cạn.

Tuy nhiên, cần phải có mẫu hóa thạch mới còn bảo tồn được xương chân sau để có thể khẳng định việc Spinosaurus đi bằng 2 chân hay 4 chân.

Hộp sọ

thumb|Biểu đồ cấu tạo hộp sọ Hộp sọ có mõm hẹp với răng hình nón thẳng không có răng cưa. Có sáu hoặc bảy chiếc răng ở mỗi bên của mảnh trước hàm trên và mười hai răng khác ở cả hai hàm trên phía sau đó. Răng thứ hai và thứ ba lớn hơn đáng kể so với các răng còn lại trong mảnh trước hàm trên, tạo khoảng cách giữa chúng và răng lớn ở hàm trên trước; răng lớn ở hàm dưới khớp vào khoảng trống nêu trên. Đầu mũi của mõm chứa các răng to ở hàm trên trước đã được mở rộng, và một cái mào mọc lên ở ngay phía trước mắt. Sử dụng kích thước của các mẫu MSNM V4047, UCPC-2 và BSP 1912 VIII 19, và giả sử rằng phần sau ổ mắt của hộp sọ mẫu MSNM V4047 có hình dạng tương tự như phần sau ổ mắt của hộp sọ Irritator, Dal Sasso và các đồng nghiệp (2005) ước tính rằng hộp sọ của Spinosaurus dài , Ước tính chiều dài hộp sọ của Sasso và các đồng nghiệp bị nghi ngờ do hộp sọ có thể khác nhau giữa các loài spinosaurid và vì mẫu MSNM V4047 có thể không thuộc về chi Spinosaurus. Các gai thần kinh dài hơn ở mặt trước so với mặt sau tại đầu dưới, và khác hẳn so với các que nhỏ ở các loài pelycosaur có buồm như Edaphosaurus và Dimetrodon, trái ngược với gai thần kinh dày của khủng long chân chim Ouranosaurus.

Buồm của Spinosaurus khá là độc đáo, mặc dù các loài khủng long khác, cụ thể là loài Ouranosaurus, sống vài triệu năm trước ở cùng khu vực với Spinosaurus, và loài khủng long chân thằn lằn Amargasaurus ở Nam Mỹ, có thể đã phát triển cấu trúc thích nghi tương tự ở các đốt sống. Cánh buồm này có thể là một dạng tương đồng của cấu trúc nhì thấy ở chi Dimetrodon, sinh sống trước cả khi loài khủng long xuất hiện, được tạo ra bởi quá trình tiến hóa hội tụ.

Phân loại

thumb|Mẫu MNBH EGA1, có lẽ thuộc về Spinosaurus Spinosaurus là tên của họ khủng long Spinosauridae, bao gồm hai phân họ: Baryonychinae và Spinosaurinae. Baryonychinae bao gồm Baryonyx từ miền nam nước Anh và Suchomimus từ Nigeria ở miền trung châu Phi. Spinosaurinae bao gồm Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Oxalaia, Siamosaurus, Ichthyovenator, Irritator và Angaturama (có thể đồng nghĩa với Irritator) từ Brazil.

Sơ đồ dưới đây là phát hiện của Arden và các đồng nghiệp (2018): Tuy nhiên, Bailey (1997) cho rằng cánh buồm có khả năng hấp thụ nhiều nhiệt hơn lượng tỏa ra. Thay vào đó, ông đề xuất rằng Spinosaurus và các loài khủng long có gai thần kinh dài khác thực chất sở hữu một bướu mỡ trên lưng để dự trữ năng lượng, cách nhiệt và che chắn khỏi nhiệt. Gimsa chỉ ra rằng các spinosaurid cơ bản, chân dài hơn có cánh buồm hình tròn hoặc hình lưỡi liềm, trong khi ở Spinosaurus, các gai thần kinh lưng có hình dạng gần giống hình chữ nhật, giống hình vây lưng của cá cờ. Do đó, họ cho rằng Spinosaurus đã sử dụng cánh buồm ở lưng giống như cá cờ, và nó cũng sử dụng cái đuôi hẹp dài của mình để làm choáng con mồi như một con cá nhám đuôi dài tuốt hiện đại. Cá cờ sử dụng vây lưng của chúng để chăn những đàn cá thành một "quả bóng mồi" hợp tác để bẫy cá vào một khu vực nhất định nơi cá cờ có thể bắt cá bằng mõm của chúng. Cánh buồm có thể có thể làm giảm sự đi trệch hướng tạo ra bởi mô-men quay dưới nước bằng cách chống lại các lực hai bên theo hướng ngược lại với lực quay đầu theo đề xuất của Gimsa và các đồng nghiệp (2015). Những con cá lớn được biết là một phần của hệ sinh thái bao gồm các spinosaurid khác, bao gồm chi Mawsonia, ở giữa kỷ Phấn trắng ở miền bắc châu Phi và Brazil. Bằng chứng trực tiếp cho chế độ ăn của spinosaurid đến từ các đơn vị phân loại tại châu Âu và Nam Mỹ. Baryonyx được tìm thấy với vảy cá và xương của một con Iguanodon chưa trưởng thành trong dạ dày của nó, hơn nữa một chiếc răng bị găm vào trong xương một con dực long từ Nam Mỹ cho thấy rằng spinosaurid thỉnh thoảng cũng săn các loài thằn lằn bay, nhưng Spinosaurus có khả năng là một loài săn mồi cơ hội, giống một con gấu xám kỷ Phấn Trắng, thiên về ăn cá, dù vậy nó chắc chắn đã ăn xác và bắt nhiều loại con mồi nhỏ hoặc vừa.

thumb|Đầu của S. aegyptiacus theo bản phục dựng năm 2005 của [[Cristiano Dal Sasso]] Năm 2009, Dal Sasso và các đồng nghiệp, báo cáo kết quả chụp cắt lớp vi tính X-quang của mõm cá thể MSNM V4047. Các lỗ ở bên ngoài sọ thông nối với một khoảng trống ở bên trong mõm, các tác giả nghĩ rằng Spinosaurus có các thụ thể áp suất ở bên trong khoảng trống cho phép nó giữ mõm ở mặt nước để phát hiện ra các con mồi đang bơi mà không cần nhìn thấy chúng. Một nghiên cứu của Cuff và Rayfield (2013) đã kết luận rằng dữ liệu cơ học sinh học cho thấy Spinosaurus không phải là một loài ăn cá thuần túy và chế độ ăn uống của chúng liên quan trực tiếp đến kích thước của từng cá thể. Hình thái học mặt trước sọ đặc trưng của Spinosaurus cho phép hàm của nó chống lại ứng suất uốn cong theo hướng thẳng đứng, tuy nhiên, hàm của nó không thích nghi tốt đối với việc chống các mômen uốn cong bên.

Hành vi thủy sinh

thumb|left|Phục dựng cảnh Spinosaurus săn loài cá [[Sclerorhynchidae|sclerorynchid Onchopristis]] Một phân tích đồng vị năm 2010 của Romain Amiot và các đồng nghiệp đã phát hiện ra rằng tỷ lệ đồng vị oxy của răng Spinosaurid, bao gồm cả răng của Spinosaurus, cho thấy lối sống bán thủy sinh.[46] Tỷ lệ đồng vị từ men răng và từ các bộ phận khác của Spinosaurus (được tìm thấy ở Ma-rốc và Tunisia) và của các loài săn mồi khác từ cùng khu vực như Carcharodontosaurus được so sánh với các chế phẩm đồng vị từ khủng long chân thú đương thời, rùa và cá sấu. [46] Nghiên cứu cho thấy răng Spinosaurus từ năm trong số sáu địa phương được lấy mẫu có tỷ lệ đồng vị oxy gần với rùa và cá sấu hơn khi so sánh với các răng hóa thạch khác từ cùng địa phương. [46] Các tác giả cho rằng Spinosaurus đã chuyển đổi giữa môi trường sống trên cạn và dưới nước để cạnh tranh thức ăn với cá sấu lớn và các loài trị liệu lớn khác tương ứng. [46] Một nghiên cứu năm 2013 được thực hiện bởi các nhà khoa học Andrew R. Cuff và Emily J. Rayfield cho thấy các loài thuộc chi Spinosaurids (như Spinosaurus) có sức đề kháng tương đối kém trong hộp sọ để thực hiện cú xoắn người xé mồi so với các thành viên khác trong nhóm này (Baryonyx) và cá sấu hiện đại, do đó cho thấy Spinosaurus thường xuyên ăn cá hơn là ăn động vật trên cạn, mặc dù trước đây nó được coi là động vật ăn thịt trên cạn.

Di chuyển và dáng đứng

thumb|left|Khung xương phục dựng với dáng chân dài theo quan điểm truyền thống Mặc dù thường được mô tả là loài đi đứng bằng hai chân, đã có đề xuất từ những năm 1970 rằng Spinosaurus đôi khi đi bằng cả bốn chi. Ý tưởng này được củng cố sau khi các nhà cổ sinh vật học phát hiện chi Baryonyx họ hàng, với bàn tay trước rất khỏe. Do khối lượng bướu mỡ giả định trên lưng Spinosaurus, Bailey (1997) cho rằng chúng là loài có tư thế bốn chi, Giả thuyết cho rằng Spinosaurus có dáng tứ chi sau đó trở nên lỗi thời, tuy vậy người ta vẫn tin rằng các spinosaurid có thể đi cúi trong tư thế bốn chân, do những điều kiện biên về sinh học và thể chất.

Khả năng của một Spinosaurus bốn chân đã được hồi sinh bởi một bài báo năm 2014 của Ibrahim và cộng sự. Trong đó, họ đã mô tả nhiều vật liệu mới được phát hiện và chỉ ra rằng các chi sau của Spinosaurus ngắn hơn nhiều so với suy nghĩ trước đây. Theo đó, khối tâm của con vật nằm ở trung điểm của thân chứ không nằm trên hông như các loài khủng long chân thú khác. Do đó, họ kết luận rằng Spinosaurus không thích nghi để đi hai chân trên cạn và chắc chắn phải là một loài đi bằng tứ chi. Bản phục dựng sử dụng trong nghiên cứu được ngoại suy dựa trên các mẫu vật thuộc các cá thể cí kích cỡ khác nhau, rồi theo tỷ lệ đó mà phóng to lên để ước chừng. Scott Hartman cũng chỉ trích nghiên cứu vì ông tin rằng chân và xương chậu bị thu nhỏ quá đáng (ngắn hơn 27%) và không khớp với chiều dài được công bố. Mark Witton nêu quan điểm ủng hộ tỷ lệ được đưa ra trong bài báo. Trong bài tái mô tả loài Sigilmassasaurus năm 2015, Evers và các đồng nghiệp đã lập luận rằng Sigilmassasaurus trên thực tế là một chi riêng biệt với Spinosaurus, và do đó nghi ngờ liệu các mẫu vật được gán cho Spinosaurus dùng bởi Ibrahim et al nên được gán cho Spinosaurus hay Sigilmassasaurus.