✨Phiên mã nhân thực
nhỏ|Hình 1: Sơ đồ tóm tắt tổng hợp mRNA ở nhân thực. Một [[lô-cut gen ở nhiễm sắc thể (màu vàng) là một đoạn DNA gồm nhiều đoạn mã hoá (intrôn)]] Phiên mã nhân thực là quá trình tổng hợp RNA ở sinh vật nhân thực., Đây là tên gọi tắt, thường dùng cho quá trình phiên mã xảy ra ở nhóm các sinh vật nhân thực.
Vì những sinh vật nhân thực (gồm cả con người) có tế bào với nhân hoàn chỉnh, được bao bọc bởi màng nhân, tế bào lại được chuyên hoá cao, nên quá trình này phức tạp hơn hẳn phiên mã ở nhân sơ (xem ở trang Phiên mã). Thêm vào đó, phiên mã diễn ra trên DNA khuôn, mà DNA này lại nằm trong bào quan đặc biệt gọi là nhiễm sắc thể có cấu trúc phức tạp, nên quá trình chỉ diễn ra khi trước đó (vào giai đoạn chuẩn bị) có sự tháo xoắn nhiễm sắc thể, tháo xoắn DNA và dãn xoắn-tách mạch gen khuôn mẫu, nghĩa là liên quan cả đến điều hoà gen. Ngoài ra, sau khi RNA đã được tổng hợp ra thì còn phải qua quá trình chế biến mới thành sản phẩm có chức năng sinh học hoàn chỉnh.
Tổng quan
- Phiên mã (transcription) về bản chất là quá trình tổng hợp RNA từ mạch khuôn của gen. Trong quá trình này, chuỗi pôlyđêôxyribônuclêic của gen trên DNA được làm khuôn, để tổng hợp nên chuỗi mới, nhưng lại là chuỗi pôlyribônuclêic của RNA. Vì gen là đoạn xác định của DNA có 2 mạch, nhưng chỉ 1 mạch cố định được chọn làm khuôn để tạo ra phân tử RNA, còn mạch kia là mạch không phải khuôn, nên mạch làm khuôn được gọi là mạch mã gốc. Trong Di truyền học phân tử, mạch mã gốc này là mạch đối nghĩa., . Phân tử RNA được tổng hợp có trình tự các ribônuclêôtit bổ sung cho trình tự đêôxyribônuclêôtit ở mạch đối nghĩa của gen theo nguyên tắc bổ sung, do đó trực tiếp mang các bộ ba mã di truyền, hay sách Việt Nam thường gọi là các côđon.
- Quá trình này diễn ra trong nhân của tế bào và tiến hành qua ba giai đoạn tuần tự tương tự như phiên mã nhân sơ: bắt đầu, kéo dài và kết thúc (xem ở trang phiên mã). Tuy nhiên, hệ thống các yếu tố tham gia phiên mã rất nhiều và phức tạp hơn hẳn ở nhân sơ. Các điểm chủ yếu như sau. nhỏ|Hình 2: Sơ đồ tập hợp các yếu tố phiên mã của Pol II, trong đó phức hợp trợ giúp gọi chung là Protein (màu xanh lơ).
- Vì phiên mã diễn ra trong nhân, mà nhân có màng bao bọc, nên phiên mã không thể diễn ra đồng thời cùng với dịch mã như ở nhân sơ.
- Ở vi khuẩn (nhân sơ), phiên mã của tất cả các loại gen tạo ra nhiều loại RNA khác nhau hầu như chỉ được xúc tác bởi một loại RNA pôlymêraza;,
• Pol II (RNA pôlymêraza 2 - hình 2) có vai trò chính trong xúc tác phiên mã hàng ngàn gen mã hóa prôtêin thành RNA thông tin.
- Quá trình phiên mã diễn ra trong nhân tế bào, tạo ra các RNA sơ khai hoặc cũng gọi là tiền RNA (pre RNA). Sau đó, các RNA sơ khai này phải trải qua giai đoạn chế biến (processing) ở trong nhân, tạo nên RNA trưởng thành, rồi mới được "xuất khẩu" từ nhân sang tế bào chất để thực hiện chức năng sinh học của chúng (hình 3).
- Trong quá trình chế biến mRNA sơ khai để tạo ra RNA trưởng thành, vì gen nhân thực thuộc loại gen phân mảnh, gồm các đoạn intrôn (không có mã) xen kẽ với các đoạn êxôn (có mã), nên quá trình chế biến mRNA sơ khai còn cần cắt bỏ các đoạn không mã (intrôn) rồi phân giải chúng, đồng thời ghép nối các đoạn có mã (êxôn) lại thành cấu trúc tuyến tính hoàn chỉnh chứa các trình tự ribônuclêôtit liên tục để dịch mã nhanh chóng và chính xác.
nhỏ|Hình 3: Một số kiểu phiên mã và sự "xuất khẩu" sản phẩm qua lỗ nhân.
- Tóm tắt các loại Pol như bảng sau:
Cơ chế phiên mã
Yếu tố phiên mã
Như trên đã nói: Ở nhân sơ, phiên mã do chỉ một loại enzym đảm nhiệm gọi là RNA pôlymêraza. Enzym này có khả năng khởi động phiên mã ngay, sau khi nó gắn tại một điểm của gen gọi là vùng khởi động (promoter). Nhưng ở nhân thực, phải có thêm một bước nữa tiến hành trước, trong đó enzym này chỉ có thể gắn với promoter với sự trợ giúp của phức hợp prôtêin đặc trưng gọi là các yếu tố phiên mã hay phức hợp trợ giúp phiên mã (hình 2). Phức hợp này là một phần không thể thiếu của bộ máy phiên mã cho bất kỳ gen nào trong tế bào nhân thực. Bước chuẩn bị này là giai đoạn chuẩn bị cho khởi đầu phiên mã, nên gọi là tiền khởi đầu (pre-initiation). Chi tiết về phức hợp này xem ở trang Phức hợp tiền khởi đầu phiên mã (Transcription preinitiation complex).
- Vùng khởi động phiên mã của gen nhân thực (promoter eukaryotic) lớn hơn và phức tạp hơn nhiều so với của vi khuẩn (promoter prokaryotic) nhưng cả hai đều có một trình tự TATA... gọi tắt là hộp TATA (TATA box). Ví dụ, trong gen tổng hợp thymidine kinase của chuột, hộp này chính xác là TATAAAA, định vị tại toạ độ -30 so với vị trí bắt đầu (+1), được đọc theo hướng 5'-3' trên mạch bổ sung (nontemplate).
- Pol II - tự nó - hoàn toàn đủ khả năng để xúc tác tổng hợp RNA dựa trên khuôn DNA, nhưng nó không thể tự nhận biết trực tiếp vùng khởi động (promoter) này của gen mà nó sẽ xúc tác. Do đó, nó cần nhiều yếu tố trợ giúp, tạo thành một tập hợp các phân tử phức tạp và đặc trưng liên quan đến nhau, gọi là phức hợp khởi động phiên mã Pol II (Pol II transcription preinitiation complex - viết tắt: PIC-Pol II). Trong mỗi PIC (viết tắt từ preinitiation complex) của Pol II, có nhiều phân tử khác nhau gọi là yếu tố hay phần tử (element). Mỗi yếu tố đóng vai trò như là một vị trí gắn kết cho các thành phần cụ thể khác trong "bộ máy" phiên mã chung, chứ không phải tất cả mọi kiểu phiên mã, nên gọi là các yếu tố phiên mã chung (general transcription factors). Các yếu tố phiên mã chung này bao gồm TFIIB, TFIID, TFIIE, TFIIF và TFIIH (hình 4). Sau đây, gọi tắt Pol II transcription preinitiation complex là PIC cho đơn giản.
Tiền khởi đầu phiên mã
- Đầu tiên, PIC được tạo ra nhờ prôtêin liên kết TATA với TBP, một tiểu đơn vị của TFIID. Liên kết này với TATA làm cho DNA bị uốn cong lại ở nơi xác định (hình 5). Tiếp theo, TFIIA rồi đến TFIIB liên kết với phức hợp DNA-TBP ở cả thượng lưu (phía trên) và hạ lưu (phía dưới) của hộp TATA. Phức hợp DNA-TBP-TFIIB hiện hữu đã có thể liên kết với Pol II, sẽ được TFIIF chuyển đến vùng khởi động. Rồi TFIIE liên kết phía sau Pol II và như một điều kiện tiên quyết cần kết nối với TFIIH. Lúc này, PIC được coi là đã được lắp ráp hoàn chỉnh.
- Trong trường hợp không có hộp TATA, thì phức hợp PIC vẫn có thể bắt đầu hoạt động bằng cách gắn các tiểu đơn vị TAF của TFIID với các yếu tố khác. Trường hợp này không mô tả ở đây. Tập hợp PIC được kích hoạt trong phản ứng với chất kích hoạt gắn với yếu tố tăng cường (enhancer) giống như chuỗi hoạt hóa ở nấm men, điều này sẽ thay thế các phức hợp đồng kích hoạt (coactivator) bao gồm các chất biến đổi nhiễm sắc tử (chromatine) và yếu tố trung gian (mediator) tương tác trực tiếp với Pol II và các yếu tố phiên mã chung. Ở trường hợp có hộp TATA, cuối giai đoạn khởi động này, thì PIC và vị trí của nó được mô tả ở hình 6. Tóm lại, sự lắp ráp các yếu tố phiên mã diễn ra theo các bước chung như sau:
TBP liên kết với hộp TATA (TBP là một tiểu đơn vị của TFIID).
TBP tương tác với TFIIA, nhờ đó TFIIA lắp vào vùng khởi động.
Xuất hiện tương tác TBP với TFIIB, nhờ đó TFIIB lắp vào vùng khởi động.
TFIIB tương tác với Pol II và tương tác TFIIB với TFIIF giúp cho Pol II và TFIIF vào vùng khởi động.
TFIIE tham gia vào phức hợp và "kết nạp" TFIIH có hoạt tính kinase, nó phôtphoryl hoá Pol II ở CTD, và hoạt động hêlicaza dãn xoắn và tách mạch gen tại vùng khởi động. Đồng thời, nó cũng "kết nạp" các prôtêin sửa chữa trong phiên mã.
Các tiểu đơn vị của TFIIH khởi động chức năng ATPase và hêlicaza biến đổi hình thái của gen được phiên mã thành dạng tuyến tính.
Tháo xoắn hoàn toàn đoạn gen sắp phiên mã, tạo thành một cấu trúc gọi là "bóng phiên mã" (hình 1).
Bóng phiên mã tương tác với Pol II, từ đó quá trình tổng hợp RNA bước vào giai đoạn 1 (khởi đầu).
Diễn biến phiên mã
1) Giai đoạn khởi đầu (initiation)
Khi "bóng phiên mã" tương tác với Pol II (bước 8 ở trên) thì cũng là giai đoạn khởi đầu phiên mã được tiến hành. Lúc này hình thành trong "bụng" của Pol II một cấu trúc "phân tử lai" tạm thời xuất hiện: DNA-RNA, từ đó các ribônuclêôtit được lắp vào khuôn theo nguyên tắc bổ sung (A-U, G-X). Rồi giai đoạn kéo dài diễn ra ngay.
2) Giai đoạn kéo dài (elongation)
- Sau khi tổng hợp được một đoạn ngắn ribônuclêôtit (khoảng hơn 10 base), thì Pol II thoát khỏi vùng khởi động cũng như thoát khỏi PIC để tự phiên mã nốt đoạn còn lại của gen. Trong giai đoạn này, từ tổ hợp "phân tử lai" nói trên xuất hiện 2 sợi đi ra theo 2 kênh riêng biệt: sợi RNA ngày càng dài (hình 2), còn sợi DNA (khuôn) sẽ tái kết hợp với sợi DNA bổ sung với nó ở phía sau Pol II, đồng thời đóng xoắn lại ngay sau khi đã được Pol II "đọc" xong. Giai đoạn này nói chung tương tự như ở sinh vật nhân sơ (vi khuẩn).
- Mặc dù diễn biến chung của giai đoạn kéo dài ở nhân thực giống như ở vi khuẩn, nhưng có nhiều chiết khác biệt. Một trong các khác biệt chính là cần có các yếu tố kéo dài (elongation factors) có vai trò kích thích sự kéo dài phiên mã, ví dụ như P-TEFb đặc biệt quan trọng. P-TEFb phôtphoryl hoá Ser-2 và kích hoạt SPT5 cũng như TAT-SF1. Trong đó, SPT5 là một yếu tố phiên mã giúp kết hợp enzym 5'-capping vào Pol II.
3) Giai đoạn kết thúc (termination)
- Khi Pol II trượt đến một cấu trúc gọi là yếu tố kết thúc (transcription terminator) ở cuối gen cần phiên, thì nó sẽ rời khỏi đoạn DNA khuôn mẫu này và quá trình phiên mã cho 1 gen của nó kết thúc. Mỗi lần phiên mã, Pol II chỉ phiên được 1 mRNA chứa 1 gen, khác hẳn với ở nhân sơ là mRNA nhân sơ gồm 1 bản phiên nhưng lại chứa thông tin của nhiều gen (cụm gen ở operon). Đừng nhầm yếu tố kết thúc này với bộ ba kết thúc (Stop codon) ở gen và cũng là của mRNA có cấu trúc và vai trò khác hẳn trong dịch mã.
- Xem chi tiết hơn về vấn đề này ở trang Yếu tố kết thúc phiên mã.
Bởi vì gen cấu trúc của nhân thực gồm nhiều đoạn êxôn (có mã) lẫn với cả intrôn (không mã), nên quá trình phiên mã nhân thực kết thúc mà mới chỉ tạo ra RNA sơ khai (hay tiền RNA - primordial RNA) chưa có chức năng sinh học. Do đó, sản phẩm sơ khai này còn phải qua quá trình chế biến hay xử lý (RNA processing) mới tạo nên RNA trưởng thành.
Chế biến RNA
Quá trình chế biến RNA được phát hiện khoảng từ năm 1977-1978. Quá trình này còn được gọi là xử lý RNA, gồm 3 biến đổi chính:
- Gắn chóp (mũ) 7-mêtyl-guanylat vào đầu 5' của RNA.
- Thêm đuôi pôlyA vào đầu 3' của RNA.
- Cắt-nối (splicing) gồm cắt bỏ intrôn (không mã), giữ lại êxôn (có mã) rồi nối liền các êxôn đã cắt với nhau theo đúng trình tự nó vốn có trên gen khuôn mẫu.
Xem chi tiết hơn ở trang Xử lý RNA.
👁️ 2 | 🔗 | 💖 | ✨ | 🌍 | ⌚
nhỏ|Hình 1: Sơ đồ tóm tắt tổng hợp mRNA ở nhân thực. Một [[lô-cut gen ở nhiễm sắc thể (màu vàng) là một đoạn DNA gồm nhiều đoạn mã hoá (intrôn)]] **Phiên mã nhân thực**
nhỏ|Trong quá trình phiên mã, enzym RNA-pôlymêraza (RNA-pol) đang trượt trên DNA, lấy mạch mã gốc (nét thẳng đen) làm khuôn, tổng hợp nên bản mã phiên (nét xanh) là RNA thông tin (mRNA). Trong
nhỏ|Hình 1: Các thành phần chính của GTF (màu hồng), chuỗi xoắn kép màu xanh là gen. **Yếu tố phiên mã chung** là tập hợp các phân tử giúp enzym RNA polymerase tiến hành phiên
nhỏ|Hình 1: Các thành phần chính của PIC (phức hợp tiền khởi đầu phiên mã). **Phức hợp tiền khởi đầu phiên mã** là tập hợp các phần tử cần thiết giúp cho quá trình phiên
**Kerberos** là một giao thức mật mã dùng để xác thực trong các mạng máy tính hoạt động trên những đường truyền không an toàn. Giao thức Kerberos có khả năng chống lại việc nghe
phải|nhỏ|[[HeLa|Tế bào HeLa được nhuộm DNA nhân bằng thuốc nhuộm Hoechst huỳnh quang. Những tế bào trung tâm và nằm rìa bên phải đang ở kỳ trung gian, do đó có thể nhận diện toàn
nhỏ|Hình 1: Phiên mã (DNA - RNA) và phiên mã ngược (RNA - DNA). * **Phiên mã ngược** là quá trình tổng hợp chuỗi đơn DNA từ khuôn mẫu RNA thông tin., , * Quá
[[Tập_tin:Prokaryotic_terminators-en.svg|nhỏ|Hình 1: Sơ đồ Rho ở nhân sơ.**TRÊN**: Rho-độc lập ở dạng kẹp tóc hình thành trên RNA vừa phiên, tương tác với NusA sẽ giải phóng Pol. **DƯỚI**: Rho-phụ thuộc ở vị trí rut,
**Yếu tố khởi đầu ở sinh vật nhân thực** (eukaryotic initiation factor - eIFs) là các protein hoặc các phức hợp protein tham gia vào giai đoạn khởi đầu của dịch mã của sinh vật
**Mã kết thúc** là ba nuclêôtit liền nhau trên phân tử axit nuclêic có chức năng **chấm dứt dịch mã** Đây là thuật ngữ trong di truyền học, nguyên gốc tiếng Anh là "**stop codon**"
thumb|Các thành phần của mã nhận dạng Snowflake trong [[hệ nhị phân]] **Mã nhận dạng Snowflake** (hoặc Snowflakes ID) là một loại mã nhận dạng độc nhất được sử dụng trong điện toán phân tán.
nhỏ| Một [[Vịt cổ xanh|con le le, trông giống như một con vịt và bơi như một con vịt.]] **Nhận dạng vịt** (), hoặc **phép thử vịt** hay **kiểm thử vịt** là một hình thức
nhỏ|Ảnh chụp Hội đồng thẩm phán từ trên cao, năm 1945 **Phiên tòa Nürnberg** () là các phiên xét xử quân sự quân Đồng Minh mở ở Nürnberg, Đức theo luật quốc tế và luật
Bộ binh Auxilia đang vượt sông, có lẽ là [[sông Donau|sông Danube, bằng cầu phao trong Cuộc chiến Chinh phục Dacia của Hoàng đế Trajan (101 - 106 CN). Có thể nhận ra họ từ
**Phiên tòa Scopes**, tên chính thức tiếng Anh: **_The State of Tennessee v. John Thomas Scopes_,** và thường được gọi là **Phiên tòa Khỉ Scopes**, là một vụ kiện pháp lý ở Hoa Kỳ, diễn
**Phiên vương quốc** (Hán-Việt: 藩王國, tiếng Anh: Princely state), gọi tắt **phiên quốc**, hoặc **thổ bang**, là một quốc gia chư hầu nằm dưới quyền cai trị của các hoàng tộc bản địa Ấn Độ,
Một số nhân vật chính và phụ của trong truyện Đây là danh sách các nhận vật trong bộ truyện tranh _Thám tử lừng danh Conan_ được tạo ra bởi tác giả Aoyama Gosho. Các
**Siêu nhân** là một siêu anh hùng xuất hiện trong các truyện tranh Mỹ do DC Comics phát hành. Nhân vật được tạo ra bởi nhà văn Jerry Siegel và họa sĩ Joe Shuster, và
**Robin** là một nhân vật hư cấu, một siêu anh hùng trong các ấn phẩm từ DC Comics. Robin từ lâu đã được cố định trong các truyện tranh Batman là trợ tá của Batman.
Sau đây là danh sách các **phiên bản khác của Batman** từ tất cả các phương tiện truyền thông, bao gồm cả đa vũ trụ DC Comics, **Elseworlds**, truyền hình và phim. ## Truyện tranh
**_Lord of the Rings: The Fellowship of the Ring_** (**_Chúa tể của những chiếc nhẫn: Đoàn Hộ Nhẫn_** ) là bộ phim giả tưởng của đạo diễn Peter Jackson ra mắt năm 2001. Tác phẩm
**_Tội phạm nhân bản 2049_** (tên gốc tiếng Anh: **_Blade Runner 2049_**) là một bộ phim điện ảnh đề tài khoa học viễn tưởng của Mỹ năm 2017 do Denis Villeneuve đạo diễn và Hampton
**Legion Romana** tức **Quân đoàn La Mã**, **Binh đoàn La Mã** là một đơn vị tổ chức của Quân đội La Mã trong giai đoạn từ Cộng hòa La Mã tới Đế quốc La Mã.
**Mã Siêu** (chữ Hán: 馬超, bính âm: Mǎ Chāo, 176-222), tự **Mạnh Khởi** (孟起), là một võ tướng cuối thời Đông Hán, đầu đời Tam Quốc trong lịch sử Trung Quốc. Ông mang trong mình
nhỏ|414x414px|Biểu đồ thể hiện sự luân phiên thế hệ **Luân phiên thế hệ** (còn gọi là **xen kẽ thế hệ, metagenesis** hay **heterogenesis**) là kiểu vòng đời của tất cả thực vật trên cạn và
Dưới đây là **danh sách nhân vật trong Thủy thủ Mặt Trăng**. ## Nhân vật chính #### Thủy thủ Mặt Trăng là một chiến binh thủy thủ của tình yêu và công lý Sailor Moon.
**Hôn nhân cùng giới ở Đài Loan** trở thành hợp pháp vào ngày 24 tháng 5 năm 2019. Điều này khiến Đài Loan trở thành quốc gia đầu tiên ở châu Á thực hiện hợp
**Sát nhân thành phố Dnipro** (, ) là nhóm ba kẻ giết người hàng loạt ở thành phố Dnipro, Ukraina, thời điểm tháng 6 - 7 năm 2007. Nhóm sát nhân này cũng ghi hình
thumb|right|Bản đồ các tỉnh của Nhật Bản (1868) với tỉnh Nagato được đánh dấu , còn gọi là , là một phiên (_han_) của Mạc phủ Tokugawa tại Nhật Bản trong thời Edo từ năm
**Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Triều Tiên** (), gọi ngắn là **Triều Tiên** (, MR: Chosŏn) hay **Bắc Triều Tiên** (, MR: Puk-chosŏn) là một quốc gia ở Đông Á, tạo thành nửa phía
**Đại hội Đại biểu Nhân dân Toàn quốc** (), viết tắt là **Nhân Đại** (), là cơ quan quyền lực nhà nước cao nhất, cơ quan lập pháp của Trung Quốc. Với 2.980 đại biểu
thumb|Biểu ngữ tuyên truyền nhân quyền tại Việt Nam **Nhân quyền tại Việt Nam** là tổng thể các mối quan hệ xã hội liên quan đến việc thực thi quyền con người tại Việt Nam
**Tăng Quốc Phiên** (1811 – 1872) (; bính âm: Zēng Guófān, Wade-Giles: Tseng Kuo-fan), tên tự là **Bá Hàm**, hiệu là **Điều Sinh**, người Tương Hương, tỉnh Hồ Nam, đỗ Tiến sĩ triều Đạo Quang,
**Các nhân vật chính và lặp lại** từ loạt trò chơi khoa học quân sự _StarCraft_ được liệt kê dưới đây, được tổ chức bởi các loài tương ứng và các phe phổ biến nhất
**Quan hệ La Mã – Trung Quốc** là các tiếp xúc chủ yếu gián tiếp, quan hệ mậu dịch, luồng thông tin và các lữ khách đi lại không thường xuyên giữa đế quốc La
Thương hiệu truyền thông âm nhạc Nhật Bản _BanG Dream!_ có số lượng lớn nhân vật, với dàn nhân vật chính được chia thành chín ban nhạc toàn nữ gồm có năm thành viên. Ban
**Duy thức tông** (zh. 唯識宗, sa. _vijñaptimātravādin_, _yogācārin_, _cittamātravādin_) là tên gọi tại Đông Nam Á của một trường phái Phật giáo. Tại Ấn Độ và Tây Tạng, tông này được gọi là Thức tông,
**Đảng Nhân dân Cách mạng Lào** là đảng cầm quyền ở Lào theo Hiến pháp. Đảng Nhân dân Cách mạng Lào chính thức thành lập vào ngày 22 tháng 3 năm 1955. Đảng đã lãnh
Trang này liệt kê các nhân vật của anime và manga _Rurouni Kenshin_/_Samurai X_ và các địch thủ của Kenshin trong seri. ## Nhân vật chính * Himura Kenshin (Kenshin Himura) * Kamiya Kaoru (Kaoru
**Needham-Schroeder** là một giao thức truyền thông phục vụ cho việc xác thực trên các mạng máy tính không an toàn. Giao thức do Roger Needham và Michael Schroeder phát minh vào năm 1978. Nó
Dưới đây là danh sách nhân vật trong bộ truyện tranh nổi tiếng Nhật Bản _Naruto_ của tác giả Masashi Kishimoto. Trong thế giới Naruto có năm nước lớn được gọi là Ngũ Đại Cường
**Trí tuệ nhân tạo tổng quát** (**Artificial general intelligence**, hay **AGI**) là một loại trí tuệ nhân tạo (AI) trong lý thuyết, nằm giữa cận dưới và cận trên của năng lực nhận thức con
SlimSoft Advanced Phiên bản giới hạn - GenZ - Sáng bừng cá tính - Độc quyền trên Combo 4 bàn chải Colgate phiên bản giới hạn --------------------------------------------------------------- Lấy cảm hứng sáng tạo khác biệt từ
**Thực vật** là những sinh vật nhân thực tạo nên giới **Plantae**; đa số chúng hoạt động nhờ quang hợp. Đây là quá trình mà chúng thu năng lượng từ ánh sáng Mặt Trời, sử
**_Gia đình siêu nhân_** (tựa gốc: **_The Incredibles_**) là một bộ phim điện ảnh hoạt hình đề tài siêu anh hùng của Mỹ ra mắt năm 2004 do Pixar Animation Studios sản xuất và phát
Dưới đây là danh sách các nhân vật trong manga và anime Gakuen Alice. ## Các học sinh của khối Sơ đẳng thuộc Học viện Alice ### Yukihira Mikan (Sakura Mikan) nhỏ Tên: Tá Thương
**Đế quốc La Mã** hay **Đế quốc Rôma** ( ; ) là giai đoạn tiếp nối Cộng hòa La Mã cổ đại. Chính thể Đế chế La Mã, được cai trị bởi các quân chủ
Tiểu thuyết Tam Quốc diễn nghĩa **Thời Tam Quốc** là một thời kỳ trong lịch sử Trung Quốc với nhiều nhân vật trong lịch sử, nó cũng là thời đại tạo nguồn cảm hứng cho
Việt Nam không công nhận hôn nhân cùng giới, kết hợp dân sự, chung sống có đăng ký hay bất kỳ hình thức tương tự nào khác cho các cặp đôi cùng giới. Hiến pháp
phải|Chọn một số ngẫu nhiên lớn để sinh cặp khóa. phải|Dùng khoá công khai để mã hóa, nhưng dùng khoá bí mật để giải mã. phải|Dùng khoá bí mật để ký một thông báo;dùng khoá