nhỏ|Hình 1: Sơ đồ gen chuyển vị qua RNA trung gian qua sao ngược.
Nhân tố chuyển vị ngược là gen mà bản phiên mã của nó (là RNA) được sao ngược thành gen bản sao, rồi bản sao này được chèn vào vị trí khác trong bộ gen.,
Khái niệm này dịch từ thuật ngữ tiếng Anh retrotransposon (phiên âm Quốc tế: /ˌretrōtransˈpōˌzän/, tiếng Việt: ri-trô-t'rans-pô-zôn) dùng để chỉ một loại nhân tố chuyển vị (transposable element, viết tắt là TE) thực chất là đoạn DNA xác định, có thể gồm một gen hay nhiều gen, sau khi được phiên mã thành RNA, thì bản phiên này được sao ngược (reverse transcription) thành bản copy của đoạn DNA ban đầu (tức là thành DNA bổ sung), rồi bị cắt và chèn vào lô-cut gen khác, có thể ở một DNA khác gọi là DNA đích. Do phải qua bản mã phiên RNA và quá trình sao ngược, mà nhân tố này mới chuyển vị, nên nội hàm của thuật ngữ này trong tiếng Anh còn được gọi với ngoại diện là transposons via RNA intermediates (nhân tố chuyển vị qua trung gian RNA). Nói nôm na - nhưng chính xác - thì nhân tố này là một loại gen nhảy, nhưng nó không thực sự nhảy mà chỉ bản sao của nó nhảy mà thôi. Chúng được phân loại vào lớp TE I (xem chi tiết ở trang Gen nhảy).
Lược sử
Ngày 27 tháng 6 năm 1970 là một ngày quan trọng cho sự hiểu biết của chúng ta về dòng thông tin trong các hệ thống sinh học: tạp chí khoa học nổi tiếng Nature xuất bản các bài báo về việc phát hiện ra một loại enzym có khả năng sao chép RNA (bản mã phiên) ngược trở lại thành DNA (bản mã gốc) đã tạo ra nó ở một số virus. Hiện tượng này đã được gọi là sao ngược, các enzym chính xúc tác quá trình này được gọi là enzym phiên mã ngược (ri-vec-taza) và những virus có khả năng này đã được gọi là retrovirus (virut sao ngược). Suốt từ đó cho đến gần 10 năm tiếp theo, các nhà khoa học trong lĩnh vực này cho rằng retrovirus có thể chuyển đổi bộ gen của chúng là RNA thành DNA trong tế bào vật chủ, rồi có thể kết hợp vào nhiễm sắc thể của các tế bào vật chủ bị nhiễm như Howard Temin và cộng sự đã đề xuất, đồng thời cũng cho rằng hiện tượng sao ngược chỉ xảy ra ở nhóm retrovirus.
Tuy nhiên, khi tiến hành công cuộc giải trình tự gen ở sinh vật nhân thực trong đó có người, thì dẫn đến kết quả đáng ngạc nhiên là các sinh vật bậc cao này không chỉ có quá trình sao ngược, mà còn có thể có nhiều gen được sao ngược như vậy với số lượng nhiều hơn các loại gen mã hóa khác và chiếm tỷ lệ đáng kể trong bộ gen của chúng. Nhân tố chuyển vị ngược này được phát hiện và công bố đầu tiên trên tạp chí Nature vào khoảng những năm 1980. Từ đó đến nay, các nhà nghiên cứu đã tìm thấy những nhân tố này ở rất nhiều loài sinh vật nhân thực, với tỷ lệ khá cao trong bộ gen. Chẳng hạn: ở ngô có khoảng hơn 50% số gen trong bộ gen được tạo thành từ chúng; ở người là khoảng 30-42%, trong khi chỉ khoảng 3% còn lại là gen nhảy thực sự., Tuy nhiên, người ta chưa phát hiện ra chúng ở vi khuẩn (thuộc sinh vật nhân sơ).
Đặc điểm
- Nếu như nhân tố chuyển vị thường (tức là transposon DNA hay gen nhảy) phải cắt rồi mới được chèn (cut and paste) vào vị trí mới, thì nhân tố chuyển vị ngược phải sao rồi mới chèn (copy and paste). Nghĩa là thực chất nó không nhảy.
- Bởi vậy, trong trường hợp gen nhảy, thì gen nào đã nhảy rồi thì sẽ không còn ở lô-cut gen ban đầu nữa, nó được xem là bị mất. Còn trong trường hợp gen chuyển vị ngược này, thì gen ban đầu vẫn ở vị trí cũ, nhưng bản sao của nó "nhảy" đến lô-cut gen khác.
- Do đó, gen này có nhiều bản sao trong cùng một bộ gen (gen trùng lặp), làm tăng kích thước bộ gen trong đó nó được khuếch đại lên (amplifies).
Cơ chế hình thành
nhỏ|Hình 2: Mô hình chuyển vị ngược LTR ở chuột. Cấu trúc gồm LINE1 và SINE. Phức hợp RNA-protein L1 (RNP). Prôtêin ORF1 tạo thành các trimers liên kết RNA.
- Có nhiều loại nhân tố chuyển vị ngược, được hình thành khác nhau và bản sao của chúng "nhảy" theo các cách khác nhau trong bộ gen. Nhưng ở mức độ đơn giản nhất, có thể mô tả tổng quát một gen chuyển vị ngược như sau (hình 1).
Các bước:
Nhân tố (gen) này tổng hợp ra RNA qua quá trình phiên mã.
Bản mã phiên (RNA) tạo thành phức hợp ribô-nuclêô-prôtêin.
RNA trong phức hợp này làm khuôn để tổng hợp ra bản gen sao giống như bản gốc đã tạo ra nó, nhờ phức hợp đặc trưng, trong đó có vai trò chủ yếu của nhóm enzym ri-vec-taza (reverse transcriptase).
Bản gen sao này được chèn (cũng gọi là dán - paste) vào lô-cut gen ở DNA đích.
-
Không có một mô hình (model) nào về cơ chế này được coi là điển hình và phải hoàn toàn giống như trên. Chẳng hạn mô hình chuyển vị ngược LTR ở chuột đã được nghiên cứu, diễn ra tóm tắt theo sơ đồ ở hình 2.
-
Một mô hình khác (hình 3), trong đó mô tả có di cư và tích hợp (integration), trong đó có liên quan đến khung đọc mở.
nhỏ|Hình 3: Xem chi tiết ở [[Nhân tố chuyển vị ngược LTR|LTR]]
Các loại
Các nhân tố chuyển vị ngược đã được phân loại vào lớp TE I (Gen nhảy). Lớp này lại được chia thành nhiều nhóm, thường được gọi là lớp phụ.
-
Nhiều tác giả phân loại lớp TE I này (retrotransposons) gồm 2 lớp phụ:
nhân tố chuyển vị ngược có đầu cuối lặp lại dài (retrotransposons long terminal repeat, viết tắt là LTR);
nhân tố chuyển vị ngược không có đầu cuối lặp lại dài (retrotransposons Non-LTR retrotransposons, viết tắt là NonLTR).
Cơ sở chính của cách phân loại này dựa vào phát sinh của phiên mã ngược, phù hợp với khác biệt về cấu trúc chủ yếu là sự hiện diện / vắng mặt của đoạn lăp lại ở đầu cuối, cũng như số lượng và loại khung đọc, tên miền mã hóa và vị trí đích. Cơ sở này được cho là xuất phát từ ý kiến của David Baltimore, trình bày tại một hội nghị khoa học chuyên đề ở Cambridge, Massachusetts vào năm 1976, về bộ gen của Drosophila melanogaster (ruồi giấm).
Ngoài ra, mỗi lớp phụ trên còn được chia thành nhiều nhóm nhỏ hơn gọi là kiểu phụ (sub-types).
👁️
0 | 🔗 | 💖 | ✨ | 🌍 | ⌚
nhỏ|Hình 1: Sơ đồ gen chuyển vị qua RNA trung gian qua sao ngược. **Nhân tố chuyển vị ngược** là gen mà bản phiên mã của nó (là RNA) được sao ngược thành gen bản
nhỏ|Hình 1: Phiên mã (DNA - RNA) và phiên mã ngược (RNA - DNA). * **Phiên mã ngược** là quá trình tổng hợp chuỗi đơn DNA từ khuôn mẫu RNA thông tin., , * Quá
**Quý nhân Triệu thị** (Hanja: 貴人趙氏, Hangul: 귀비조씨; 1615 - 24 tháng 01, 1652), cũng gọi là **Quý nhân Triệu thị** hoặc **Phế quý nhân Triệu thị**, là một hậu cung tần ngự và Nội
thumb|Đơn vị phụ xúc tác telomarase của loài _[[Tribolium castaneum_, TERT, được ràng buộc vào khuôn mẫu RNA và DNA telomere giả định (PDB [http://www.rcsb.org/pdb/explore/explore.do?structureId=3KYL 3KYL])]] **Telomerase** là một ribonucleoprotein bổ sung chuỗi lặp lại
nhỏ|Đoạn DNA có thể bị "cắt" rồi chuyển vị trí, làm một gen hoặc cụm gen ở đó "nhảy" rồi chèn sang chỗ khác. **Gen nhảy** là một đoạn DNA hoặc bản sao của nó
nhỏ|Những nghiên cứu phủ nhận quá trình ấm lên toàn cầu do con người gây nên được kiểm duyệt bởi hội đồng chuyên gia là gần như không tồn tại trong khoảng 2013-14. Hơn 99.99%
nhỏ|Hình 1: Ví dụ về đoạn lặp lại trong chuỗi LTR của một chủng virut HIV. **Chuỗi lặp đoạn cuối dài** là đoạn DNA gồm các trình tự nuclêôtit giống hệt nhau được lặp lại
**Harry James Potter** là một nhân vật hư cấu và là nhân vật chính trong loạt tiểu thuyết cùng tên của J. K. Rowling. Phần lớn cốt truyện của cuốn sách bao gồm bảy năm
Không giống như bao thanh toán truyền thống, nơi nhà cung cấp muốn tài trợ cho các khoản phải thu của mình, **bao thanh toán ngược** (hoặc _tài trợ chuỗi cung ứng_) là một giải
nhỏ|Cờ của cộng đồng người chuyển giới: màu xanh da trời đại diện cho nam giới, màu hồng đại diện cho nữ giới, màu trắng đại diện cho người phi nhị nguyên giới và những
Chuyển đổi số là quá trình thay đổi tổng thể và toàn diện của cá nhân, tổ chức về cách sống, cách làm việc và phương thức sản xuất dựa trên các công nghệ số.Chuyển
nhỏ|phải|[[Nhà máy điện hạt nhân Ikata, lò phản ứng nước áp lực làm lạnh bằng chất lỏng trao đổi nhiệt thứ cấp với đại dương.]] nhỏ|phải|Ba loại tàu năng lượng hạt nhân, từ trên xuống
**Vốn tư nhân** ( **PE** ) là cổ phần trong một công ty tư nhân không chào bán cổ phiếu cho công chúng. Trong lĩnh vực tài chính, vốn cổ phần tư nhân được cung
Đây là danh sách các nhân vật trong light novel _RE:ZERO - Bắt đầu lại ở thế giới khác_ cùng với phiên bản anime và manga của nó. thumb|Các nhân vật trung tâm của loạt
Chân dung nhà lãnh đạo Liên Xô Nikita Sergeyevich Khrushchyov **Về tệ nạn sùng bái cá nhân và những hậu quả của nó** (tiếng Nga:_О культе личности и его последствиях_), thường được biết là **Diễn
thế=Groups of two to twelve dots, showing that the composite numbers of dots (4, 6, 8, 9, 10, and 12) can be arranged into rectangles but the prime numbers cannot|nhỏ| Hợp số có thể được
Ý đã công nhận các kết hợp dân sự (tiếng Ý: unione civile) kể từ ngày 5 tháng 6 năm 2016, cung cấp cho các cặp cùng giới với hầu hết các biện pháp bảo
**João VI** hoặc **John VI** (tiếng Bồ Đào Nha: **João VI**; – ), biệt danh là "the Clement", là vua của Vương quốc Liên hiệp Bồ Đào Nha, Brasil và Algarve từ năm 1816 đến năm
**Những nhân viên tại Hogwarts** là những nhân vật hư cấu trong bộ truyện _Harry Potter_ của nữ nhà văn J. K. Rowling. Họ là những giáo sư hoặc là các bảo vệ, nhân viên
thumb|Biểu ngữ tuyên truyền nhân quyền tại Việt Nam **Nhân quyền tại Việt Nam** là tổng thể các mối quan hệ xã hội liên quan đến việc thực thi quyền con người tại Việt Nam
**Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Triều Tiên** (), gọi ngắn là **Triều Tiên** (, MR: Chosŏn) hay **Bắc Triều Tiên** (, MR: Puk-chosŏn) là một quốc gia ở Đông Á, tạo thành nửa phía
**Vi Tiểu Bảo** () là nhân vật chính trong cuốn tiểu thuyết võ hiệp nổi tiếng của Kim Dung và là cuốn cuối cùng của ông, Lộc đỉnh ký. ## Thân thế/ Cuộc đời Vi
thumb|Hai bàn tay siết chặt trong **hôn nhân**, được người [[La Mã cổ đại lý tưởng hóa như là khối nhà nền tảng của xã hội và là một sự đồng hành của hai người
Nhân quyền tại Cộng hòa Nhân dân Trung Hoa là một vấn đề tranh cãi giữa chính phủ Trung Quốc và các nước khác cũng như các tổ chức phi chính phủ. Bộ Ngoại giao
Vấn đề **nhân quyền tại Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Triều Tiên** rất khó để đánh giá toàn diện vì nó bị xem là vấn đề bí mật và nhạy cảm ở quốc gia
**Tế bào sắc tố** (tiếng Anh: chromatophore) là tế bào có chứa sắc tố ở một số bào quan của nó, hoặc là tế bào có khả năng cảm ứng với ánh sáng. Loại tế
phải|Đám đông trên sân vận động [[Heysel, Brussel, Bỉ trước trận chung kết cúp C1 năm 1985]] **Hành vi tập thể ** trong xã hội học là những cảm xúc, suy nghĩ và hành động
**Người chuyển giới ở Việt Nam** là một nhóm thiểu số gồm những người chuyển giới, nằm trong cộng đồng LGBT ở Việt Nam. ## Lịch sử Mặc quần áo người khác giới thường thấy
**_Candida albicans_** là một loài nấm có thể gây bệnh, nhưng lại là một thành phần thường gặp ở hệ vi sinh vật đường ruột của con người, hầu như không sinh sản và phát
thumbtime=6|nhỏ|_Original Films Of Frank B. Gilbreth (Part I)_ **Nghiên cứu thời gian và chuyển động** (hay **nghiên cứu chuyển động** **thời gian**) là một kỹ thuật hiệu quả kinh doanh kết hợp công việc Nghiên
Dưới đây là danh sách nhân vật xuất hiện trong bộ manga và anime _Mirai Nikki_ của tác giả Esuno Sakae. ## Chủ nhân Nhật ký ***Amano Yukiteru**(天野 雪 輝/_Amano Yukiteru_) (Số 1) Lồng tiếng
nhỏ|Bìa phiên bản thông thường của _Rewrite_ với dàn nữ chính (từ trái sang):
Hàng trên: Shizuru, Kotori, Lucia;
Hàng dưới: Akane, Kagari, Chihaya. Visual novel _Rewrite_ của Key phát hành năm 2011 với cốt truyện xoay
thumb|[[Bảng tuần hoàn]] **Nguyên tố hóa học**, thường được gọi đơn giản là **nguyên tố**, là một chất hóa học tinh khiết, bao gồm một kiểu nguyên tử, được phân biệt bởi số hiệu nguyên
Khu vực eo biển Đài Loan Sự tranh cãi về **vị thế chính trị Đài Loan** xoay quanh tại việc Đài Loan, gồm cả quần đảo Bành Hồ (_Pescadores_ hoặc _Penghu_), có nên tiếp tục
là một nhân vật hư cấu xuất hiện trong bộ manga _Fairy Tail_ và _Edens Zero_ do Mashima Hiro sáng tạo. Cậu được miêu tả là một con mèo xanh nhân hóa đồng hành cùng
**Nhận thức** (tiếng Anh: **_cognition_**) là hành động hay quá trình tiếp thu kiến thức và những am hiểu thông qua suy nghĩ, kinh nghiệm và giác quan, bao gồm các _quy trình_ như là
**Giải bóng chuyền cúp Hoa Lư** là giải thi đấu bóng chuyền thường niên trong hệ thống các giải đấu bóng chuyền Việt Nam và được xem là giải đấu mở màn cho một mùa
**Vật lý hạt nhân** là một nhánh của vật lý đi sâu nghiên cứu về hạt nhân của nguyên tử (gọi tắt là hạt nhân). Các ứng dụng phổ biến nhất được biết đến của
Tổ chức theo dõi nhân quyền là một trong những tổ chức nhân quyền quốc tế tố cáo chính quyền Cuba vi phạm nhân quyền có hệ thống, bao gồm các hình thức tra tấn,
**Quản trị Nhân sự** hay là **Quản trị Nhân lực** hoặc **Quản lý Nguồn nhân lực** là công tác quản lý các lực lượng lao động của một tổ chức, công ty, xã hội, nguồn
Trong nhiều thập kỷ, trên quan điểm chính trị, Cộng hòa nhân dân Trung Hoa từng được biết đến là một thực thể chính trị đồng nghĩa với Trung Quốc lục địa. Về mặt lịch
nhỏ|phải|Chân dung kẻ giết người hàng loạt [[Sigvard Thurneman]] **Kẻ giết người hàng loạt** là người giết từ ba người trở lên trong một giai đoạn hơn ba mươi ngày, với một giai đoạn "xả
**Chiến tranh nhân dân** là chiến lược quân sự tại Việt Nam để chỉ chung các cuộc chiến tranh giải phóng dân tộc và bảo vệ Tổ quốc do nhân dân Việt Nam tiến hành
**Trung Quốc** hiện là quốc gia có dân số đông thứ hai trên thế giới. Từ thời Chu Tuyên Vương, đã có điều tra nhân khẩu tại Trung Quốc, có thống kê nhân khẩu chi
**Ribonuclease H** (viết tắt **RNase H** hoặc **RNH)** là một họ enzyme endonuclease không có chuỗi xác định, xúc tác phân cắt của RNA trong một cơ chất RNA/DNA thông qua cơ chế thủy phân.
**Đơn vị thiên văn** (ký hiệu: au) là một đơn vị đo chiều dài, xấp xỉ bằng khoảng cách từ Trái Đất đến Mặt Trời. Tuy nhiên, bởi vì khoảng cách này thay đổi khi
**Tổ chức từ thiện** là một loại tổ chức phi lợi nhuận ("N.P.O") thực hiện các hoạt động từ thiện. Thuật ngữ này là tương đối chung chung và kỹ thuật có thể tham khảo
Danh sách nhân vật trong manga và anime InuYasha. Danh sách này bao gồm cả các nhân vật trong Hanyō no Yasha-Hime. ## Nhân vật chính diện ### InuYasha (Khuyển Dạ Xoa) :Lồng tiếng bởi:
nhỏ|Một số nhân vật của Bleach trong đồng phục học sinh trung học. Từ trái sang phải: [[Kuchiki Rukia|Rukia, Ichigo, Chad (trên), Tatsuki (trước), Uryu, Orihime, Keigo (nền) và Mizuiro.]] Anime và manga _Bleach_ có
**Công ước châu Âu về Nhân quyền**, tên chính thức là **Công ước bảo vệ Nhân quyền và các quyền Tự do căn bản** () là một hiệp ước quốc tế nhằm bảo vệ nhân