nhỏ|[[Cây phát sinh sự sống mô tả chuyển gen dọc (đường màu xanh dương) và chuyển gen ngang (lục và vàng). ]]
Chuyển gen ngang là sự di chuyển của vật chất di truyền (DNA hoặc RNA) giữa các tế bào hoặc cơ thể sống cùng thế hệ, còn được gọi là truyền gen theo hàng ngang, để phân biệt với "chuyển gen theo hàng dọc" là quá trình kế thừa gen từ bố mẹ sang con cái thông qua sinh sản.
Thuật ngữ này dịch từ tiếng Anh là horizontal gene transfer (chuyển gen theo chiều ngang, hoặc chuyển gen hàng bên) viết tắt là HGT. Chuyển gen ngang phổ biến trong các loài vi khuẩn, còn trong tiến hoá thì quá trình này đóng vai trò rất quan trọng giúp các bộ gen của các loài rất khác nhau có thể trao đổi vật chất di truyền cho nhau mà không cần thông qua giao phối và thụ tinh.
Tổng quan
- HGT (chuyển gen ngang) đã được phát hiện từ lâu trong vi khuẩn học. Chẳng hạn: giữa hai cá thể trực khuẩn E. coli cùng thế hệ đã tiếp hợp, rồi qua lông giới tính mà DNA của cá thể này chuyển giao cho cá thể kia, tạo ra bộ gen mới không hề có giao phối và thụ tinh. Chính hiện tượng này là cơ chế phát tán tính chống thuốc kháng sinh ở rất nhiều loài vi khuẩn.
- Trong quá trình nội cộng sinh xa xưa, một loại vi khuẩn hiếu khí đã "chui" vào tế bào nhân thực cổ, từ đó hình thành nên ty thể ở hầu hết các tế bào sống ngày nay. Tương tự, sự chuyển gen ngang từ một loại vi khuẩn quang hợp xa xưa vào tổ tiên của thực vật đã hình thành nên lục lạp ở tất cả các cây xanh ngày nay (chi tiết vấn đề này xem ở trang nội cộng sinh). Những hiện tượng tiến hoá do nội cộng sinh này cũng là hiện tượng chuyển gen ngang.
- Tương tự thế, các gen của virut (DNA hoặc RNA) cũng có thể chuyển theo hàng ngang vào cơ thể sinh vật bậc cao, từ đó có thể góp phần tạo nên vốn gen của các sinh vật bậc cao này cho đến nay.
- Có thể do thói quen tư duy và cũng còn do sự phát triển của khoa học và công nghệ, nên hầu hết suy nghĩ về di truyền và kế thừa gen hiện nay đều đã chỉ tập trung vào "di truyền theo chiều dọc" qua các thế hệ của sinh vật, nhưng tầm quan trọng của việc chuyển gen ngang giữa trong quá trình tiến hoá không chỉ được thừa nhận mà việc nghiên cứu chúng phát triển mạnh.
Ý tưởng ban đầu của phương pháp chuyển gen nhân tạo (gene delivery) trong kỹ thuật di truyền có thể được gợi mở từ hiện tượng HGT của vi khuẩn trong tự nhiên.
Lược sử
nhỏ|Hình 2: Chuyển gen ngang qua tiếp hợp giữa hai cá thể [[Escherichia coli|E. coli, trong đó DNA plasmit được "di truyền" sang cá thể cùng thế hệ qua tiếp hợp. Tế bào vi khuẩn bị "mất" DNA-plasmit gọi là tế bào cho (donor), còn vi khuẩn được kế thừa DNA-plasmit đó là tế bào nhận (recipient).]]
- Năm 1928, Frederick Griffith đã công bố kết quả thí nghiệm, mà sau này thường được gọi bằng tên của ông, đó là thí nghiệm Griffith, được xem là bằng chứng đầu tiên về chuyển gen ngang. Gần 30 năm sau, một bài báo khoa học đã mô tả và chứng minh rằng việc "tiêm" virut vào vi khuẩn bạch hầu Corynebacterium diphtheriae đã tạo ra một chủng có độc lực từ một chủng không độc (năm 1951). Các nhà khoa học Nhật Bản đã mô tả lần đầu tiên về quá trình này trên một bài báo năm 1959 chứng minh sự chuyển gen chống kháng sinh giữa các loài vi khuẩn, từ đó gây ra sự "lây lan" vi khuẩn "nhờn thuốc". Khi bản chất của gen đã được hiểu rõ hơn, vào những năm 1980, thì Syvanen dự đoán rằng sự chuyển gen ngang tham gia vào việc quá trình tiến hóa của sinh giới kể từ khi sự sống bắt đầu trên Trái Đất. Sau đó, nhiều nhà khoa học cũng đồng ý với dự đoán này và có bằng chứng chứng tỏ chuyển gen ngang là một cơ chế tiến hóa quan trọng trong quá trình tiến hóa.
- Tiếp theo, sự chuyển gen ngang - từ một vài sự kiện riêng lẻ và đã gây lạ lẫm - lại trở thành khá phổ biến. Chẳng hạn như khi ghép một cành của cây này sang thân của cây khác có thể xảy ra quá trình chuyển lục lạp giữa hai cây, qua đó thì DNA lục lạp được trao đổi. Điều tương tự cũng xảy ra với DNA ty thể và những hiện tượng đó có nghĩa là tế bào "lai" chứa bộ gen có thể phát sinh dạng mới, thậm chí một loài mới. Vết cắn từ côn trùng Reduviidae có thể, thông qua ký sinh trùng, lây nhiễm cho người mắc trypanosomal từ đó gây ra bệnh Chagas, và DNA của nó vào chèn được bộ gen của người. Có ý kiến cho rằng việc chuyển gen ngang: người - vi khuẩn - người đã đóng vai trò phát sinh gen gây ung thư.
- Mặc dù chưa có tổng kết chính thức đầy đủ về vai trò của HGT trong tiến hoá, nhưng số lượng bằng chứng ngày càng gia tăng, sự phổ biến và tầm quan trọng của HGT trong sự tiến hóa ngày càng nhiều nên nhà sinh học phân tử Peter Gogarten đã gọi HGT là "một dạng thức mới cho sinh học" (A New Paradigm for Biology).
Cơ chế
[[Tập tin:Ortholog paralog analog (homologs).svg|nhỏ|Hình 3: Gen tương đồng và gen tương tự.Sơ đồ trên: Gen tổ tiên A (đen) - theo truyền gen hàng dọc- tạo ra hai bản tương đồng (parolog) là gen A (đỏ) và gen B (xanh). Trong quá trình phát sinh loài, đã tạo ra hai loài chị em (species1 và species2).
Sơ đồ dưới: Gen C (đen) ở loài 3 có chức năng tương tự, nhưng lại có nguồn gốc tiến hóa tách biệt.]]
Cơ chế HGT rất phức tạp, diễn ra ở mỗi nhóm loài không như nhau. Sau đây là một số.
- Biến nạp (transformation) là sự thay đổi vật chất di truyền của tế bào do tế bào "hấp thu" vật chất di truyền ngoại lai. Qua cơ chế này, vật liệu di truyền (là DNA hoặc RNA) từ loài này "xâm nhập" rồi "định cư" tại vật chủ nhận gen. Xem chi tiết hơn ở trang "Biến nạp" và "Kỹ thuật di truyền".
- Tải nạp (transduction) là quá trình DNA của virut được chuyển vào vi khuẩn, hoặc từ vi khuẩn này sang vi khuẩn khác nhờ virut (gồm cả thể thực khuẩn). Đây là quá trình chuyển DNA-plasmit từ tế bào vi khuẩn này (tế bào cho) sang tê bào vi khuẩn khác (tế bào nhận) qua quá trình gọi là tiếp hợp ở vi khuẩn (hình 2) được coi như là một kiểu sinh sản "hữu tính" nhờ lông tiếp hợp.
HGT ở vi sinh vật
Virut
Ở nhóm virut, có một loại tên là Mimivirus lây nhiễm amip. Một loại vi rút khác, được gọi là Sputnik ("virut vệ tinh") cũng lây nhiễm amip, nhưng nó không thể sinh sôi nảy nở trừ khi Mimivirus đã nhiễm vào cùng một tế bào chủ. Bộ gen của "virut vệ tinh" cho thấy đặc điểm sinh học của nó: trong số 13 gen của nó ít giống với bất kỳ gen nào khác đã biết, có 3 gen có liên quan mật thiết với các gen ở mimivirus, như là cần "cộng sinh" với chúng trong lịch sử tiến hóa, nên có tác giả gọi nó là virophague (virut kí sinh virut, như thể thực khuẩn). Điều này cho thấy rằng "virut vệ tinh" đã thực hiện chuyển gen theo chiều ngang giữa các virut, tương tự như phương thức các vi khuẩn chuyển gen ngang cho nhau.
Vi khuẩn
nhỏ|Tiếp hợp gây HGT ở vi khuẩn
Ở vi khuẩn, biến nạp tự nhiên là sự thích nghi của vi khuẩn để chuyển DNA theo kiểu HGT. Nói chung, biến nạp có cơ chế phức tạp, đòi hỏi nhiều năng lượng. Để vi khuẩn có thể liên kết, tiếp nhận và tái tổ hợp DNA "ngoại lai" vào nhiễm sắc thể của nó, nó phải ở trạng thái sinh lý đặc biệt. Chẳng hạn, ở Bacillus subtilis trạng thái này đòi hỏi sự biểu hiện của khoảng 40 gen.
👁️
0 | 🔗 | 💖 | ✨ | 🌍 | ⌚
nhỏ|[[Cây phát sinh sự sống mô tả chuyển gen dọc (đường màu xanh dương) và chuyển gen ngang (lục và vàng). ]] **Chuyển gen ngang** là sự di chuyển của vật chất di truyền (DNA
**Gen** là một đoạn xác định của phân tử acid nucleic có chức năng di truyền nhất định. Trong hầu hết các trường hợp, phân tử acid nucleic này là DNA, rất ít khi là
nhỏ|Gạo biến đổi gen **Gạo biến đổi gen **là các giống gạo đã có gen được biến đổi nhờ kỹ thuật di truyền. Chẳng hạn lúa gạo vàng đã được nhận thêm gen tổng hợp
**Cây trồng biến đổi gen** (Genetically Modified Crop - **GMC**) là loại cây trồng được lai tạo ra bằng cách sử dụng các kỹ thuật của công nghệ sinh học hiện đại, hay còn gọi
} Trong sinh học, **tiến hóa** là sự thay đổi đặc tính di truyền của một quần thể sinh học qua những thế hệ nối tiếp nhau. Những đặc tính này là sự biểu hiện
nhỏ|Mô tả tải nạp **Tải nạp** (tiếng Anh: **transduction**) là quá trình ADN ngoại lai được đưa vào tế bào thông qua vectơ thường là vi-rút.. Đây là một thuật ngữ trong sinh học phân
**Virus**, thường được viết là **vi-rút** (bắt nguồn từ tiếng Pháp _virus_ /viʁys/), còn được gọi là **siêu vi**, **siêu vi khuẩn** hay **siêu vi trùng**, là một tác nhân truyền nhiễm chỉ nhân lên
thumb|right|_[[Escherichia coli_ là một sinh vật đơn bào vi mô, cũng như một prokaryote.]] thumb|[[Amip (Amoeba) là các sinh vật đơn bào eukaryote]] thumb|right|upright=0.8|Nấm [[polypore và thực vật có hoa (angiosperm) là các sinh vật
Hệ thống phân loại sinh học tám bậc phân loại chính. Một chi chứa một hoặc nhiều loài. Phân loại trung gian không được hiển thị. Trong sinh học, loài là một bậc phân loại
**Cổ khuẩn** hoặc **vi sinh vật cổ** (danh pháp khoa học: _Archaea_) là một vực các vi sinh vật đơn bào nhân sơ. Chúng không có nhân tế bào hay bất cứ bào quan nào
**Vi khuẩn Neisseria gonorrhoeae** còn được gọi là **Gonococcus** (hiếm có), hoặc **Gonococci** (đa phần) là một loài vi khuẩn Gram âm Diplococci được phân lập bởi Albert Neisser vào năm 1879. Nó
phải|nhỏ| Một [[Tập đoàn (sinh học)|tập đoàn sinh học của vi khuẩn _Escherichia coli_ được chụp hình phóng đại 10.000 lần.]] **Vi sinh vật** (, hay _microbe_) là một sinh vật có kích thước siêu
MÔ TẢ SẢN PHẨMQUẦN GEN NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 ! QUẦN GEN BỤNG NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 MISS J LUÔN CẬP NHẬT VÀ MANG LẠI CHO CẢ NHÀ NHỮNG
MÔ TẢ SẢN PHẨMQUẦN GEN NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 ! QUẦN GEN BỤNG NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 MISS J LUÔN CẬP NHẬT VÀ MANG LẠI CHO CẢ NHÀ NHỮNG
MÔ TẢ SẢN PHẨMQUẦN GEN NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 ! QUẦN GEN BỤNG NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 MISS J LUÔN CẬP NHẬT VÀ MANG LẠI CHO CẢ NHÀ NHỮNG
MÔ TẢ SẢN PHẨMQUẦN GEN NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 ! QUẦN GEN BỤNG NÂNG MÔNG POPUP THẾ HỆ MỚI 2020 MISS J LUÔN CẬP NHẬT VÀ MANG LẠI CHO CẢ NHÀ NHỮNG
Số/ Ký hiệu: 102/2007/QĐ-TTg Ngày ban hành: 10/07/2007 Ngày hiệu lực: 14/08/2007 Hình thức văn bản: Quyết định Đơn vị ban hành/ Người ký/ Chức vụ: Thủ Tướng Chỉnh Phủ | Nguyễn Tấn Dũng |Thủ
thumb| Ảnh chụp vi điện tử quét của tế bào HeLa [[Chết tế bào theo chương trình|apoptotic. Zeiss Merlin HR-SEM.]] thumb|Hình ảnh huỳnh quang đa photon của các tế bào HeLa được nuôi cấy với
nhỏ|Hình 1: Ảnh chụp lại trang sách của Morgan (1916) mô tả cơ chế tái tổ hợp tương đồng phát hiện đầu tiên. **Tái tổ hợp tương đồng,** bao gồm **hoán vị gen** là một
thumb|upright=1.3|Vi nhựa trong trầm tích của bốn dòng sông ở Đức. Các đầu mũi tên màu trắng chỉ ra sự đa dạng về hình dạng của chúng. (Đường kẻ màu trắng tương đương với 1
**Trùng lông Trifalax** (IPA: /traɪ fɑː læks/) là tên cũ nhưng phổ biến của một loài động vật đơn bào thuộc nhóm trùng lông là **_Oxytricha trifallax_** sống ở biển, thuộc chi Sterkiella, nay có
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5   BẢO HÀNH : 2 NĂM XUẤT SỨ : USA CHẾ ĐỘ RUNG : 14 THƯƠNG HIỆU : PEBBLE MÀU SẮC : XANH, VÀNG, HỒNG, ĐEN THÔNG
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
phải|nhỏ| _[[Klebsiella pneumoniae_, vi khuẩn chứa NDM-1. ]] **New Delhi metallico-beta-lactamase 1** (**NDM-1**) là một loại enzyme giúp vi khuẩn kháng lại một loạt các kháng sinh beta-lactam. Chúng bao gồm các kháng sinh họ
**Bệnh tả**, hoặc **thổ tả**, **dịch tả** (Tiếng Anh gọi là _cholera_) là một bệnh nhiễm trùng đường ruột do vi trùng _Vibrio cholerae_ gây ra, độc tố của vi trùng này gây tiêu chảy
Bộ combo tiết kiệm gồm 2 sản phẩm đẳng cấp của zzVenus: tiết kiệm 100kXuất xứ: Mỹ (LIPOTEC US INC) Thuơng hiệu thuộc sở của hữu tập đoàn zzVenus Hongkong.1. Serum dưỡng mi cao cấp
thumb|right|Một mẫu [[nấm thu thập được vào mùa hè năm 2008 tại các khu rừng hỗn hợp nằm ở miền Bắc Saskatchewan, gần thị trấn LaRonge, Canada. Đây là ví dụ chứng minh tính đa
thế=A toy animal with wheels|nhỏ|Một món đồ chơi nhỏ hình động vật có bánh xe xuất hiện tại [[México|Mexico, thời kỳ tiền Colombo.]] Một số sinh vật có khả năng **chuyển động quay** hoặc **lăn**.
thumb|upright=1.5|Bức tranh sơn dầu miêu tả [[Claude Bernard, vị cha đẻ của sinh lý học hiện đại, bên cạnh các học trò của mình.]] **Sinh lý học** (, ; ) là một bộ môn khoa
phải|nhỏ| Những bệnh nhân nhi mắc bại liệt được vật lý trị liệu. Ảnh chụp từ thập niên 1950 **Lịch sử xã hội virus** mô tả tác động của virus và những căn bệnh do
**Phương thức lẩn tránh miễn dịch của mầm bệnh** là các phương thức mà mầm bệnh sử dụng để chống lại cơ chế hoạt động của hệ miễn dịch. Nếu như động vật có xương
nhỏ|phải|Hình minh họa về các loài mèo lớn trong Họ Mèo **Mèo lớn** hay **đại miêu** (tên tiếng Anh thông dụng là **big cats**) là một thuật ngữ dùng để chỉ về năm loài trong
**Nghiện** là sự lặp lại liên tục của một hành vi bất chấp hậu quả xấu hoặc sự rối loạn thần kinh để dẫn đến những hành vi như vậy. Theo một định nghĩa khác
**Hội chứng Kearns–Sayre** (**KSS**) là một bệnh cơ ty lạp thể với khởi phát điển hình trước 20 tuổi. KSS là một biến thể hội chứng nghiêm trọng hơn của nhãn khoa ngoài tiến triển
**X-Men** (**Những người đột biến**) là một nhóm các siêu anh hùng truyện tranh trong các truyện tranh Marvel (_Marvel Comics_). Được sáng tác bởi Stan Lee và Jack Kirby, X-Men xuất hiện lần đầu
Sữa công thức thực vật hữu cơ Miwako A+ NEW Hộp 700gTên sản phẩmSữa công thức thực vật hữu cơ miwako A+ NewThương hiệuDale & CecilXuất xứ thương hiệuMalaysiaXuất xứ sản phẩmOmega Health Products SDN
Sữa thực vật hữu cơ Miwako Hộp 400gTên sản phẩmSữa thực vật hữu cơ miwakoThương hiệuDale & CecilXuất xứ thương hiệuMalaysiaXuất xứ sản phẩmOmega Health Products SDN BHD, Số 30, Jalan Mega A, Bandar Teknologi
Khoảng 80-87 loài hiện nay trong bộ Cá voi. [[Phát sinh chủng loài học cho thấy mối quan hệ giữa các gia đình cá voi. ]] Các loài cá voi đã tiến hóa từ các
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
BỆNH GÚT LÀ GÌBệnh Gút (tiếng Anh là Gout) là một bệnh rối loạn chuyển hóa các nhân purin, đặc trưng của bệnh là tăng acid uric máu, gây lắng đọng các tinh thể urat
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
MÁY RỬA MẶT PEBBLE LISA GEN 5 BẢO HÀNH :2 NĂMXUẤT SỨ :USACHẾ ĐỘ RUNG :14THƯƠNG HIỆU :PEBBLEMÀU SẮC :XANH, VÀNG, HỒNG, ĐENTHÔNG TIN CÁCH DÙNGBước 1: Tẩy trang- Nếu từ trước đến nay bạn
**** Shop cam kết: ( Nói sai mất lộc!!!)+ Hàng nhập khẩu nguyên hộp chính hãng GO HEALTHY của New Zealand+ DATE mới nhất thị trường+ Mua hàng có quà tặng giá trị kèm theo.+
Thương hiệu: Dale and CecilNhà sản xuất: Omega Health Products SDN BHDXuất xứ: MalaysiaKhối lượng: 700g/hộp, gói nhỏ dùng thử: 30g/góiHạn sử dụng: 24 tháng in trên sản phẩmĐối tượng sử dụng sữa thực vật
Tên sản phẩmSữa thực vật hữu cơ miwakoThương hiệuDale & CecilXuất xứ thương hiệuMalaysiaXuất xứ sản phẩmOmega Health Products SDN BHD, Số 30, Jalan Mega A, Bandar Teknologi Kajang, 43500 Semenyih, Selangor, MalaysiaTrọng lượng sản
Tên sản phẩmSữa thực vật hữu cơ miwakoThương hiệuDale & CecilXuất xứ thương hiệuMalaysiaXuất xứ sản phẩmOmega Health Products SDN BHD, Số 30, Jalan Mega A, Bandar Teknologi Kajang, 43500 Semenyih, Selangor, MalaysiaTrọng lượng sản