✨Edmontosaurus

Edmontosaurus ( ) là một chi khủng long hadrosauridae. Chi này gồm hai loài được biết đến: Edmontosaurus regalis và Edmontosaurus annectens. Hóa thạch E. regalis được tìm thấy ở các lớp đá miền tây Bắc Mỹ, vào thời kỳ Champagne của kỷ Creta (khoảng 73 triệu năm về trước), trong khi E. annectens được tìm thấy ở cùng khu vực nhưng vào thời kỳ Maastricht, 66 triệu năm trước. E. annectens là một trong những;oài khủng long phi điểu cuối cùng, sống cùng thời gian với loài Triceratops horridus và Tyrannosaurus rex ngay trước sự kiện tuyệt chủng kỷ Creta-Paleogen.

Edmontosaurus là một trong những chi hadrosauridae lớn nhất, dài và nặng khoảng . Nhiều mẫu vật tốt nhất không chỉ có xương, vài trường hợp còn có những mảng da lớn. Được xem là một chi của phân họ saurolophinae (hoặc hadrosaurinae), một nhóm hadrosauridae không có mào lớn, rỗng, thay vào đó là một cái mào nhỏ cứng hay mào thịt.

Edmontosaurus có lịch sử phân loại rắc rối vào cuối thế kỷ 19. Mẫu vật Edmontosaurus bị đặt dưới nhiều tên chi như Claosaurus, Diclonius, Hadrosaurus, Thespesius, và Trachodon, Anatosaurus và Anatotitan hiện nay đều được xem là đồng nghĩa với Edmontosaurus. Hóa thạch đầu tiên được đặt tên Edmontosaurus phát hiện ở miền bắc Alberta, tại thành hệ Horseshoe Canyon. Loài định danh, E. regalis, được Lawrence Lambe đặt tên năm 1917. E. annectens, ban đầu được Othniel Charles Marsh đặt tên năm 1892 là Claosaurus annectens và được biết đến như là Anatosaurus annectens trong vài năm. nhỏ|Mô phỏng lại một con Edmontosaurus Edmontosaurus phân bố rộng khắp vùng miền tây Bắc Mỹ. Phân bố hóa thạch Edmontosaurus cho thấy chúng sống quanh các đồng bằng ven biển. Chúng là khủng long ăn thực vật có thể đi bằng hai hoặc cả bốn chân. Edmontosaurus được cho là sống theo bầy, và có lẽ có tập tính di cư.

Mô tả

thumb|Biểu đồ so sánh hai cá thể trưởng thành của các loài E. regalis (màu xám) và E. annectens (màu xanh lá) với một con người

Edmontosaurus đã được mô tả chi tiết từ nhiều mẫu vật. Giống như những loài khủng long mỏ vịt khác, chúng là những con vật cồng kềnh với cái đuôi dài và dẹt bên mặt cạnh, cái đầu với một cái mõm mở rộng giống như con vịt. Chi trước không chắc chắn như chi sau, nhưng đủ dài để con vật đứng hoặc di chuyển. Edmontosaurus nằm trong số các chi khủng long mỏ vịt lớn nhất: tùy thuộc vào loài, một con lớn trưởng thành có thể dài 9 mét, và một số mẫu lớn hơn đạt tới chiều dài tầm 12 mét đến 13 mét. Trọng lượng của chúng có thể đạt đến 4,0 tấn. Theo truyền thống, E. regalis được coi là loài lớn nhất, mặc dù điều này đã bị thách thức bởi giả thuyết loài khủng long Anatotitan copei còn lớn hơn, hiện được coi là danh pháp đồng nghĩa của Edmontosaurus annectens, được đề xuất bởi Jack Horner và các đồng nghiệp vào năm 2004, E. annectens thường được xem là nhỏ hơn. Hai bộ xương trưng bày, USNM 2414 và YPM 2182, dài 8.00 m và 8,92 mét, tương ứng. Tuy nhiên, đây có lẽ là những cá thể nhỏ chưa trưởng thành, Hai mẫu vật vẫn còn đang được nghiên cứu trong bộ sưu tập của Bảo tàng Rockies - một cái đuôi dài 7,6 m được đánh số là MOR 1142 và một mẫu khác là MOR 1609 - chỉ ra rằng Edmontosaurus annectens có thể phát triển đến kích thước lớn hơn, cạnh tranh với kích thước của loài Shantungosaurus. Các mẫu vật của những cá thể này cho thấy chiều dài lên tới 15 m, theo như các nhà cổ sinh vật học. Hộp sọ có hình gần như tam giác trong hồ sơ,, Nhìn từ phía trên, mặt trước và sau của hộp sọ mở rộng, với mặt trước rộng tạo thành hình mỏ vịt hoặc cái muỗng. Mỏ không có răng, và cả hai mỏ trên và dưới được kéo dài bởi keratin. Các lỗ mũi của Edmontosaurus sâu và nằm trong những lỗ bao quanh bởi vành xương khác biệt ở trên, phía sau và phía dưới. Trong ít nhất một trường hợp (mẫu Senckenberg), hiếm khi các vòng xơ cứng (scleotic ring) được bảo quản trong các ổ mắt. Một xương hiếm gặp khác, xương bàn đạp, cũng đã được tìm thấy trong một mẫu vật của Edmontosaurus. Chúng bao gồm sáu loại mô, tương đương với sự phức tạp của răng thú có vú. Chúng phát triển thành các cột, với số lượng cột tối đa là 6 cột và số cột khác nhau dựa trên kích thước của con vật. Các gân cứng củng cố cột sống chống lại ứng suất hấp dẫn, sở dĩ bởi chúng là loài động vật lớn với cột sống ngang được hỗ trợ chủ yếu bởi các chân sau và hông. Mỗi chân có ba ngón, không có ngón chân to hoặc ngón chân nhỏ. Các ngón chân có những đầu nhọn giống như móng vuốt. và một mẫu khác có biệt danh là "Dakota", mẫu này dường như bao gồm các hợp chất hữu cơ còn sót lại của da.

Một cái mỏ rhamphotheca được bảo tồn trong mẫu E. annectens LACM 23502, giữ tại Bảo tàng Hạt Los Angeles, cho thấy mỏ Edmontosaurus có hình móc và rộng hơn nhiều so với các ảnh minh họa trước đây từng mô tả.

Phân loại

Edmontosaurus thuộc họ hadrosauridae hay khủng long mỏ vịt, cho đến nay họ khủng long này chỉ được biết đến từ cuối kỷ Phấn trắng. Chi này được phân loại vào họ saurolophinae (hay hadrosaurinae), một nhánh hadrosaurid không có mào rỗng. Các thành viên khác của nhóm bao gồm Brachylophosaurus, Gryposaurus, Lophorhothon, Maiasaura, Naashoibitosaurus, Prosaurolophus và Saurolophus. hoặc bao gồm cả loài Anatosaurus annectens (hay Edmontosaurus annectens),

Trong khi Edmontosaurus được coi như là một saurolophine hoặc (= "hadrosaurine") chưa được thử thách, vị trí chính xác của nó trong nhánh này là không chắc chắn. Những cây phát sinh loài sớm, như được trình bày trong chuyên khảo 1942 của RS Lull và Nelda Wright, đã gộp Edmontosaurus và nhiều loài Anatosaurus (hầu hết trong số đó sau này sẽ được coi là loài bổ sung hoặc mẫu vật của Edmontosaurus) thành một nhánh của các loài hadrosaur đầu phẳng. Một trong những phân tích đầu tiên sử dụng phương pháp miêu tả theo nhánh học tìm thấy chúng có liên kết với Anatosaurus (= Anatotitan) và Shantungosaurus trong một nhánh "edmontosaur" không chính thức, được ghép nối với nhánh "sauroloph" có mào nhọn và có quan hệ xa hơn với các "brachylophosaur" và "gryposaur" mõm cong. Tuy nhiên, đánh giá gần đây nhất của hadrosauridae, bởi Jack Horner và các đồng nghiệp (2004), đã cho một kết quả đáng chú ý khác: Edmontosaurus được lồng giữa Gryposaurus và các "brachylophosaur", và cách xa Saurolophus.

E. annectens được biết đến từ Thành hệ Frenchman tại Saskatchewan, Thành hệ Hell Creek tại Montana, và thành hệ Lance tại Nam Dakota và Wyoming. Chúng bị giới hạn trong các tầng đá Maastrichtian muộn, và đại diện bởi ít nhất hai mươi hộp sọ, một số có phần xương sau. Anatosaurus copei và E. saskatchewanensis được cho là hai giai đoạn sinh trưởng của E. annectens: A. copei là dạng trưởng thành, và E. saskatchewanensis là dạng vị thành niên.[11] Trachodon longiceps có thể là danh pháp đồng nghĩa của E. annectens. Tuy nhiên, việc tạo ra chi Ugrunaaluk như một chi riêng biệt bị đặt dấu hỏi bởi một nghiên cứu vào năm 2017 từ Hai Xing và các đồng nghiệp, những người coi đây là một Nomen dubium (danh pháp nghi ngờ) không có điểm khác biệt nào so với các Edmontosaurus khác. nhưng sau đó được coi là loài Kritosaurus cf. navajovius bởi Wagner (2001), trước khi được gán cho Kritosaurus sp. bởi Lehman et al. (2016).

Cổ sinh thái học

Edmontosaurus là một chi đa dạng về cả về mặt thời gian lẫn không gian. Các đơn vị đá mà có chứa hóa thạch của chi có thể được chia thành hai nhóm theo độ tuổi: các thành hệ tại hẻm núi Horseshoe và sông St. Mary cổ hơn nhiều, trong khi đó các thành hệ như Frenchman, Hell Creek, và Lance thì trẻ hơn. Khoảng thời gian được ghi lại bởi thành hệ hẻm núi Horseshoe và các địa tầng tương đương còn được gọi là tầng Edmontonian, còn khoảng thời gian được ghi lại bởi các đơn vị trẻ tuổi hơn còn được gọi là tầng Lancian. Hai khoảng thời gian địa chất Edmontonian và Lancian có hệ động vật khủng long hoàn toàn riêng biệt.

thumb|left|Thành hệ Hẻm Horseshoe gần [[Drumheller. Các dải màu đen là vỉa than.]] Tuổi của các động vật có xương sống trên cạn ở tầng Edmontonian được xác định bởi sự xuất hiện đầu tiên của Edmontosaurus regalis trong hồ sơ hóa thạch. Mặc dù đôi khi hóa thạch của loài này được báo cáo là dấu hiệu của thời kỳ Maastrichtian sớm, Edmontosaurus regalis được biết đến ở tầng đá thấp nhất trong số năm đơn vị đá của thành hệ Hẻm Horseshoe, nhưng vắng mặt từ tầng thứ hai đến tận đỉnh. Khoảng ba phần tư số lượng khủng long từ các vùng đất xấu gần Drumheller, Alberta có thể liên quan đến chi Edmontosaurus.

Giai đoạn Lancian là khoảng thời gian cuối cùng trước sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn trắng – Paleogen loại bỏ những loài khủng long phi điểu. Edmontosaurus là một trong những loài khủng long phổ biến nhất trong khoảng thời gian này. Robert Bakker báo cáo rằng nó chiếm 1/7 các mẫu khủng long lớn, với hầu hết phần còn lại (5/6) bao gồm khủng long sừng Triceratops. Đồng bằng duyên hải Triceratops-Edmontosaurus, bị chi phối bởi Triceratops, trải dài từ Colorado tới Saskatchewan.

thumb|Hóa thạch của Edmontosaurus được khám phá tại đông Montana (Thành hệ Hell Creek). Thành hệ Lance, lộ thiên với các tầng đá khoảng 100 km (62 dặm) về phía bắc của Pháo đài Laramie phía đông Wyoming, được hiểu là một môi trường bayou tương tự như đồng bằng ven biển Louisiana. Nó gần giống với một vùng đồng bằng sông lớn khi đi về phía Bắc của thành hệ Hell Creek và nhận được nhiều phù sa hơn. Những cây thông Họ Bách tán nhiệt đới và cọ rải rác trong các cánh rừng gỗ cứng, khác biệt với hệ thực vật từ đồng bằng ven biển phía bắc. Khí hậu ẩm ướt và cận nhiệt đới, với cây lá kim, cây cọ và dương xỉ trong đầm lầy, và cây lá kim, tro, sồi sống và cây bụi trong rừng. và E. regalis,[4] cũng như các mẫu không được xác định là loài này, cũng đã được nghiên cứu theo cách này. Bộ não không đặc biệt lớn đối với một con vật có kích thước của Edmontosaurus.Não chỉ chiếm khoảng một phần tư chiều dài của hộp sọ, Phạm vi tìm ăn của loài này ở trong khoảng từ mặt đất đến 4 mét (13 ft) bên trên. Một ví dụ về điều này là lời giải thích năm 1970 của William Morris về một hộp sọ edmontosaur tàn dư của mỏ không xương. Ông đề xuất rằng loài này có chế độ ăn giống như một số loài vịt hiện đại, lọc động vật không xương sống thủy sinh như động vật thân mềm và động vật giáp xác từ nước và xả nước qua rãnh hình chữ V dọc theo mặt của mỏ trên. Chuyển động như vậy sẽ tương đương như hành động nhai trong động vật có vú, mặc dù quá trình này hoạt động một cách hoàn toàn khác. Khám phá vào đầu những năm 2000 đã thách thức mô hình của Weishampel. Một nghiên cứu được công bố vào năm 2008 bởi Casey Holliday và Lawrence Witmer đã phát hiện ra rằng các loài khủng long chân chim như Edmontosaurus thiếu các loại khớp xương sọ được tìm thấy trong những động vật hiện đại được biết là có hộp sọ động (hộp sọ cho phép chuyển động giữa các xương cấu thành của nó), chẳng hạn như ở bò sát có vảy và chim. Họ đề xuất rằng các khớp trước đây được hiểu là cho phép chuyển động sọ trong khủng long thực chất là các khu vực tăng trưởng sụn. Một chứng cứ quan trọng làm bằng chứng cho mô hình của Weishampel là các vết định hướng của sự trầy xước trên răng, cho thấy hướng của chuyển động hàm. Các chuyển động kiểu khác có thể tạo ra các vết xước tương tự, chẳng hạn như chuyển động xương của hai nửa hàm dưới. Không phải tất cả các mô hình đều được xem xét kỹ lưỡng theo các tiêu chuẩn kỹ thuật hiện tại.

thumb|left|Sọ của E. annectens còn chứa [[chất sừng ở mỏ (bị gỡ bỏ một phần ở bên phải do nhầm lẫn), Bảo tàng Khoa học Lịch sự Tự nhiên Los Angeles]] Weishampel đã phát triển mô hình của mình với sự trợ giúp của trình mô phỏng máy tính. Natalia Rybczynski và các đồng nghiệp đã cập nhật công trình này với một mô hình hoạt hình ba chiều phức tạp hơn nhiều, bằng cách quét hộp sọ của E. regalis bằng laser. Họ đã có thể tái tạo chuyển động được đề xuất với mô hình mới, mặc dù nhận thấy rằng chuyển động thứ cấp giữa các xương khác cần được điều chỉnh, với khoảng cách tối đa từ 1,3 đến 1,4 cm giữa một số xương trong chu kỳ nhai. Rybczynski và các đồng nghiệp không tin rằng mô hình của Weishampel khả thi, nhưng lưu ý rằng họ có nhiều cải tiến để nâng cao mô hình hoạt hình của họ. Các cải tiến lên kế hoạch bao gồm kết hợp các mô mềm và các vết mòn và vết trầy xước răng, điều này trên lí thuyết sẽ hạn chế cử động tốt hơn. Họ cũng lưu ý rằng còn hàng tá các giả thuyết khác để kiểm tra.

Bởi vì vết trầy xước chiếm ưu thế trong kết cấu hiển vi của răng, Williams et al. Edmontosaurus được đề xuất là động vật gặm cỏ thay vì là động vật bứt lá, giả thuyết này dự đoán sẽ có ít vết trầy xước do ăn ít vật liệu mài mòn hơn. Các ứng cử viên cho thức ăn mài mòn bao gồm các thực vật giàu silic như Equisetum và đất bị vô tình nuốt phải do ăn ở mặt đất.

Từng được cho là thủy sinh hoặc bán thủy sinh trong một thời gian dài, những loài khủng long mỏ vịt không phù hợp cho việc bơi lội như những loài khủng long khác (đặc biệt là các loài khủng long chân thú, những loài từng được cho là đã không thể truy đuổi con mồi dưới nước). Hadrosaurid có bàn tay mảnh mai với các ngón tay ngắn, khiến cho chân trước không hiệu quả để đẩy con vật dưới nước, và đuôi của chúng cũng không hữu ích để bơi vì các dây chằng rất chắc làm tăng độ cứng của đuôi và các điểm gắn cơ đuôi di chuyển từ bên sang bên rất kém phát triển.

Tương tác với khủng long chân thú

Khoảng thời gian và phạm vi địa lý của Edmontosaurus chồng chéo với Tyrannosaurus, và một mẫu vật trưởng thành của E. annectens được trưng bày tại Bảo tàng Khoa học Tự nhiên Denver cho thấy bằng chứng về một vết cắn trên đuôi. Đếm ngược từ hông, các đốt sống thứ mười ba đến mười bảy đã bị hư hỏng đồng nghĩa với một cuộc tấn công từ phía sau bên phải. Một gai sống bị nát một phần, và những cái khác bị lệch; ba cái có dấu răng rõ ràng. Đỉnh của đuôi cao ít nhất là 2,9 mét (9,5 ft), và loài khủng long chân thú duy nhất được biết đến từ cùng một thành hệ đủ cao để tấn công cái đuôi như vậy là T. rex. Các xương đã hồi phục một phần, nhưng con edmontosaur đã chết trước khi các vết thương lành lại hoàn toàn. Vết thương cũng cho thấy dấu hiệu nhiễm trùng xương. Kenneth Carpenter, người nghiên cứu mẫu vật, lưu ý rằng dường như có cả một vết rạn nứt đã lành ở hông trái trước khi con vật bị cắn vì nó đã liền lại hoàn toàn. Ông suy đoán rằng con edmontosaur này bị chọn là mục tiêu do nó đã đi khập khiễng bởi chấn thương trước đó. Do nó sống sót sau cuộc mai phục, Carpenter cho rằng nó có thể đã nhanh hơn kẻ tấn công, hoặc thiệt hại này phát sinh bởi nó sử dụng đuôi như một vũ khí tự vệ chống lại các tyrannosaur.

Hành vi xã hội

thumb|left|Khung xương mô hình của một con E. annectens non và trưởng thành Nhiều tầng xương khác nhau được biết đến là của Edmontosaurus, và các khu tập trung này gợi ý rằng chúng là loài có tính bầy đàn, sống theo nhóm.

Không giống như nhiều loài khủng long mỏ vịt khác, Edmontosaurus thiếu mào xương. Nó có thể có một cấu trúc phô trương tạo từ mô mềm trên hộp sọ, mặc dù vậy: xương xung quanh lỗ mũi có những vết lõm sâu xung quanh hốc thở, và cặp hốc này được các nhà khoa học đề xuất rằng là để bơm hơi vào các túi khí to, có lẽ con vật dùng chúng để hiển thị các tín hiệu thị giác và thính giác.

Edmontosaurus đã được coi là một loại di cư theo một số tác giả. Một đánh giá năm 2008 về nghiên cứu di cư khủng long của Phil R. Bell và Eric Snively đã đề xuất rằng loài E. regalis có khả năng di chuyển hàng năm với quãng đường hơn 2,600 km (1600 dặm), miễn là nó có hệ trao đổi chất và tỷ lệ dự trữ chất béo cần thiết. Một chuyến đi như vậy sẽ đòi hỏi tốc độ vào khoảng 2 đến 10 km/h, và có thể đi từ Alaska đến Alberta. Trái ngược với Bell và Snively, Anusuya Chinsamy và các đồng nghiệp đã kết luận từ một nghiên cứu về cấu trúc vi mô của xương rằng Edmontosaurus ở vùng cực qua đông mà không di cư.