✨Rhamnus
Rhamnus là danh pháp khoa học của một chi thực vật trong họ Rhamnaceae. Khi hiểu theo nghĩa rộng thì nó chứa khoảng 200 loài được công nhận, còn khi hiểu theo nghĩa hẹp hơn thì nó là chứa khoảng 140 loài cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ được công nhận. Trong bài này Rhamnus được hiểu theo nghĩa hẹp, với sự tách ra của chi Frangula. Trường hợp tách tiếp các chi như Atadinus, Endotropis, Ventia thì số lượng loài của nó sẽ giảm tương ứng với các loài được tách ra này. Chi tiết về các loài Frangula xem tại bài về chi này.
Tên gọi các loài Rhamnus trong một số ngôn ngữ như tiếng Nga, tiếng Pháp, tiếng Trung và tiếng Anh tương ứng là жостер, nerprun, 鼠李 và buckthorn; được một số tài liệu và từ điển dịch tương ứng thành hắc mai (nghĩa đen là cây mơ đen), táo đen, thử lý (nghĩa đen là mận chuột) và không dịch thành tên Việt với nghĩa đen là gai hươu. Về tên gọi tiếng Việt cho các loài ở Việt Nam, xem Tên gọi dưới đây.
Phân bố
Chi Rhamnus có sự phân bố gần như toàn cầu, với khoảng 140 loài có nguồn gốc từ các vùng ôn đới đến nhiệt đới, phần lớn các loài đến từ Đông Á và Bắc Mỹ, với một số ít loài ở Châu Âu và Châu Phi. Ở Nam Mỹ, R. diffusa là một loại cây bụi nhỏ có nguồn gốc từ các rừng mưa ôn đới Valdivia của Chile.
Đặc điểm
Các loài của Rhamnus là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ đến trung bình, cao , hiếm khi cao đến , với tán lá sớm rụng hoặc hiếm khi là thường xanh; có nguồn gốc chủ yếu ở Đông Á và Bắc Mỹ, nhưng cũng được tìm thấy trên khắp vùng ôn đới và cận nhiệt đới ở Bắc bán cầu, và nhiều nơi ở vùng cận nhiệt đới Nam bán cầu trong một số khu vực thuộc Châu Phi và Nam Mỹ. Loài R. cathartica bản địa Châu Âu có thể phát triển như một loài thực vật xâm lấn ở các vùng của Canada và Hoa Kỳ, nơi nó đã tự nhiên hóa.
Các cành hoặc là không có gai hoặc là kết thúc bằng một gai gỗ. Tên gọi thông thường trong tiếng Anh là buckthorn (nghĩa đen là gai hươu) bắt nguồn từ các gai gỗ nhọn ở tận cùng mỗi cành cây có ở nhiều loài. Các loài với lá sớm rụng và lá thường xanh đều có trong chi này. Các lá của chúng là lá đơn, dài , mọc cách (so le), mọc đối hoặc gần như tạo thành cặp đôi (gần mọc đối). Phiến lá không phân chia và gân lá lông chim. Các mép lá có răng cưa hoặc hiếm khi nguyên. Một đặc điểm khác biệt của nhiều loài Rhamnus là đường gân lá cong lên về phía chóp đỉnh lá. Hầu hết các loài có hoa nhỏ, màu xanh lục ánh vàng, lưỡng tính hoặc đơn tính, hiếm khi hoa tạp tính; mọc đơn lẻ hoặc trong các xim hoa ở nách lá, chúng là cành hoa hoặc chùy hoa dạng xim chứa một vài hoa. Đài hoa hình chuông đến hình chén, với 4 hoặc 5 lá đài hình trứng-hình tam giác, có gờ khác biệt nhiều hay ít ở mặt gần trục. Cánh hoa 4 hoặc 5 nhưng một số loài có thể thiếu cánh hoa. Cánh hoa ngắn hơn lá đài. Hoa có 4 hoặc 5 nhị hoa được các cánh hoa có chiều dài bằng hoặc ngắn hơn bao quanh. Bao phấn đính lưng. Bầu nhụy thượng, rời, thuôn tròn, với 2-4 ngăn. Chúng ra quả là quả hạch giống như quả mọng có màu đen hoặc đỏ, chứa 2-4 hạch, hình trứng ngược-hình cầu hoặc hình cầu. Hạt hình trứng ngược hoặc thuôn dài-hình trứng ngược, không rãnh hoặc có mép ở mặt xa trục hoặc ở mặt bên với một rãnh dài, hẹp. Hạt có nội nhũ mọng thịt.
Các loài Rhamnus có thể bị nhầm lẫn với giác mộc (Cornus), do chúng có chung đặc điểm là hệ gân lá cong; trên thực tế, "giác mộc" cũng là tên địa phương của R. prinoides ở miền nam Châu Phi. Hai loại cây này rất dễ phân biệt bằng cách xé rách từ từ một chiếc lá; sơn thù du sẽ tiết ra những sợi nhựa mủ mỏng màu trắng, trong khi Rhamnus thì không.
Phân loại
Tới nay tồn tại hai xu hướng trong việc xác định giới hạn chi Rhamnus là:
- Xu hướng thứ nhất hiểu Rhamnus theo nghĩa hẹp, với sự tách ra của các chi Frangula, Alaternus và Oreoherzogia hoặc duy trì Rhamnus bao gồm cả Alaternus và Oreoherzogia, nhưng tách riêng chi Frangula.
- Xu hướng thứ hai hiểu Rhamnus theo nghĩa rộng, với sự gộp tất cả các chi Frangula, Alaternus và Oreoherzogia vào trong Rhamnus.
Công trình mang tính bao hàm toàn diện đầu tiên trong việc tách riêng chi Frangula là của Grubov (1949). Các phân loại học liên quan tới Rhamnus tại Châu Âu theo xu hướng này của Grubov, nhưng các phân loại học thực vật Tân Thế giới lại theo hướng hiểu Rhamnus theo nghĩa rộng.
Năm 2004, phân tích phát sinh chủng loài của Bolmgren và Oxelman cho thấy cả Alaternus, Frangula và Oreoherzogia đều có sự hỗ trợ mạnh cũng như hỗ trợ cho sự công nhận Frangula là một chi đơn ngành. Dung giải giữa Alaternus, Oreoherzogia và phần còn lại của Rhamnus s.str. ít rõ ràng, vì thế các tác giả đề xuất phục hồi chi Frangula.
Năm 2013, Amy Pool đã thực hiện tiếp việc tách Frangula ra khỏi Rhamnus. Hiện nay, các cơ sở dữ liệu thực vật như POWO, Tropicos, WCVP đều ghi nhận việc tách riêng của Frangula.
Về mặt hình thái học, các đặc trưng thuyết phục nhất để công nhận Frangula bao gồm thiếu các vảy chồi nụ, hạch quả không nứt, hạt nhẵn bóng với mỏ ở đáy dạng sụn dày lên thò ra qua đáy của hạch quả. Ngược lại, ở Rhamnus thì có các vảy chồi nụ, hạch quả nứt ở mặt bụng và hạt có rãnh, không có phần dày lên ở đáy và được bao bọc hoàn toàn trong hạch quả trước khi nứt. Năm 1875, Marmaduke Alexander Lawson chuyển nó sang chi Rhamnus và đổi danh pháp thành R. nipalensis, với Nepal cũng được viết là Nipal. Tuy nhiên, hiện nay các cơ sở dữ liệu thực vật học như IPNI, Tropicos đều dùng danh pháp R. napalensis, nhưng một số nguồn khác dùng R. nepalensis): Madagascar, Nam Á (Ấn Độ, Nepal), miền nam Trung Quốc, Đông Nam Á tới New Guinea và quần đảo Society.
- Rhamnus nigrescens Lauterb., 1922: New Guinea.
- Rhamnus nigricans Hand.-Mazz., 1925: Trung Quốc (Vân Nam).
- Rhamnus ninglangensis Y.L.Chen, 2007: Trung Quốc (Tứ Xuyên, Vân Nam).
- Rhamnus nitida P.H.Davis, 1956: Tây nam Thổ Nhĩ Kỳ.
- Rhamnus oleoides L., 1762 không Lam., 1779: Vùng ven phía bắc và nam Địa Trung Hải (không có ở miền đông), bán đảo Ả Rập.
- Rhamnus orbiculata Bornm., 1887: Thổ Nhĩ Kỳ và miền tây bán đảo Balkan.
- Rhamnus papuana Lauterb., 1922: New Guinea.
- Rhamnus parvifolia Bunge, 1833 không Turcz., 1837 không Torr. & A.Gray, 1838: Từ đông nam Siberi, Mông Cổ, bán đảo Triều Tiên tới Đài Loan, đông nam Trung Quốc. Cũng được ghi nhận ở Thái Lan.
- Rhamnus pentapomica R.Parker, 1921: Miền đông Afghanistan, Pakistan, Tây Himalaya.
- Rhamnus persica Boiss., 1843: Từ tây nam Iran về phía đông tới tây Pakistan.
- Rhamnus persicifolia Moris, 1828: Italia (Sadegna).
- Rhamnus petiolaris Boiss. & Balansa, 1856: Tây bắc Iraq, Lebanon, Syria, Thổ Nhĩ Kỳ.
- Rhamnus philippinensis C.B.Rob., 1911: Philippines.
- Rhamnus pichleri C.K.Schneid. & Bornm. ex Bornm., 1931: Từ miền đông quần đảo Aegean (Hy Lạp) tới tây nam Thổ Nhĩ Kỳ.
- Rhamnus pilushanensis Y.C.Liu & C.M.Wang, 1990: Đài Loan.
- Rhamnus prinoides L'Hér., 1789: Các dãy núi ở miền đông châu Phi, từ Eritrea tới Angola, Nam Phi. Cũng ghi nhận tại Cameroon và Yemen.
- Rhamnus procumbens Edgew., 1846: Vùng ven Himalaya, Myanmar.
- Rhamnus prunifolia Sm., 1806: Hy Lạp.
- Rhamnus pulogensis Merr., 1910: Philippines.
- Rhamnus pumila Turra, 1767: Các dãy núi ở Trung và Nam Âu, Morocco.
- Rhamnus punctata Boiss., 1843: Lebanon, Syria, Palestine, nam Thổ Nhĩ Kỳ.
- Rhamnus purandharensis Bhandari & Bhansali, 1984: Ấn Độ (Maharashtra).
- Rhamnus purpurea Edgew., 1846: Từ miền bắc Pakistan tới Himalaya.
- Rhamnus pyrella O.Schwarz, 1944: Tây nam Thổ Nhĩ Kỳ.
- Rhamnus qianweiensis Z.Y.Zhu, 1986: Trung Quốc (Tứ Xuyên).
- Rhamnus rhodopea Velen., 1891: Đông nam bán đảo Balkan tới Thổ Nhĩ Kỳ.
- Rhamnus rosei M.C.Johnst. & L.A.Johnst., 1978: Mexico.
- Rhamnus rosthornii E.Pritz., 1900: Miền trung Trung Quốc (tới Quảng Tây).
- Rhamnus rugulosa Hemsl., 1886: Viễn Đông Nga, Trung Quốc, bán đảo Triều Tiên, Nhật Bản.
- Rhamnus sargentiana C.K.Schneid., 1914: Từ Tây Tạng tới miền trung Trung Quốc và Myanmar.
- Rhamnus saxatilis Jacq., 1762: Châu Âu (trừ đảo Anh, Đan Mạch, bán đảo Scandinavia và từ Ba Lan, Ucraina về phía đông).
- Rhamnus schlechteri Lauterb., 1922: New Guinea.
- Rhamnus seravschanica (Kom.) Kamelin, 1981: Tadzhikistan.
- Rhamnus serpyllacea Greuter & Burdet, 1989: Morocco.
- Rhamnus serrata Humb. & Bonpl. ex Willd., 1819: Từ tây nam Hoa Kỳ về phía nam tới Guatemala.
- Rhamnus sibthorpiana Roem. & Schult., 1819: Miền nam Hy Lạp.
- Rhamnus smithii Greene, 1896: Hoa Kỳ (Colorado, New Mexico).
- Rhamnus songorica Gontsch., 1936: Kazakhstan, Kirgizstan, Trung Quốc (Tân Cương).
- Rhamnus staddo A.Rich., 1847: Miền đông châu Phi; từ Ethiopia, Eritrea về phía tây và nam tới Cộng hòa Dân chủ Congo, Tanzania cũng như tại miền nam bán đảo Ả Rập.
- Rhamnus standleyana C.B.Wolf, 1938: Mexico.
- Rhamnus subapetala Merr., 1942: Trung Quốc (Vân Nam, Quảng Tây), miền bắc Việt Nam.
- Rhamnus sumatrensis Ridl., 1923: Sumatra.
- Rhamnus sumbawana Lauterb., 1922: Quần đảo Sunda Nhỏ.
- Rhamnus tangutica J.J.Vassil., 1940: Từ đông Tây Tạng tới miền Trung Quốc (tây Hà Nam).
- Rhamnus taquetii (H.Lév. & Vaniot) H.Lév., 1912: Hàn Quốc.
- Rhamnus thymifolia Bornm., 1931: Miền tây Thổ Nhĩ Kỳ.
- Rhamnus tonkinensis Pit., 1912: Việt Nam.
- Rhamnus tortuosa Sommier & Levier, 1894: Kavkaz.
- Rhamnus triquetra (Wall.) Brandis, 1874: Từ đông bắc Pakistan tới tây Nepal và tây bắc Ấn Độ.
- Rhamnus tzekweiensis Y.L.Chen & P.K.Chou, 1979: Trung Quốc (tây Hồ Bắc).
- Rhamnus utilis Decne., 1857: Từ Viễn Đông Nga qua miền đông Trung Quốc về phía nam tới miền bắc Việt Nam, về phía tây tới Mông Cổ. Du nhập vào Nhật Bản và đông bắc Hoa Kỳ.
- Rhamnus velutina Boiss., 1838: Đông nam Tây Ban Nha, Morocco, Tunisia.
- Rhamnus virgata Roxb., 1820: Từ miền đông Afghanistan về phía đông và phía nam tới Ấn Độ, Myanmar, Nepal, Pakistan, Thái Lan, tây nam Trung Quốc.
- Rhamnus wightii Wight & Arn., 1834: Ấn Độ, Nepal, Sri Lanka.
- Rhamnus wilsonii C.K.Schneid., 1914: Đông nam Trung Quốc tới Quý Châu.
- Rhamnus wumingensis Y.L.Chen & P.K.Chou, 1979: Trung Quốc (Quảng Tây).
- Rhamnus xizangensis Y.L.Chen & P.K.Chou, 1980: Trung Quốc (từ đông nam Tây Tạng tới tây bắc Vân Nam).
- Rhamnus yoshinoi Makino, 1904: Đông bắc Trung Quốc, bán đảo Triều Tiên, miền trung tới nam Nhật Bản.
Lai ghép
- Rhamnus × bermejoi P.Fraga & Rosselló, 2008: Quần đảo Baleares.
- Rhamnus × gayeri Kárpáti ex Soó, 1933: Hungary, Nam Tư cũ.
- Rhamnus × intermedia Steud. & Hochst., 1827: Albania, Nam Tư cũ.
- Rhamnus × pissjaukovae O.A.Popova, 2007: Đông nam Siberi.
- Rhamnus × spathulifolia Fisch. & C.A.Mey., 1838: Từ miền đông Kavkaz tới miền bắc Iran.
- Rhamnus × woloszczakii Kárpáti, 1937: Nam Tư cũ.
Các loài ở Việt Nam
Theo POWO, ở Việt Nam có 7 loài Rhamnus theo nghĩa hẹp như sau: Các tác giả khác như:
- Nguyễn Thái Bình (2012) tại Phụ lục 01 mục từ 629 gọi R. nepanensis ([sic] = R. napalensis) là táo rừng, trùng với tên gọi thông thường của Ziziphus oenoplia.
- Nguyễn Tuấn Bằng (2014) tại Phụ lục 1 Mục từ 371 gọi R. crenata (= F. crenata) là mận rừng.
- Nguyễn Thị Hoa (2015) gọi Rhamnus và các loài R. henryi (= F. henryi), R. crenata (= F. crenata) và các thứ R. crenata var. crenata, R. crenata var. parvifolia, R. longipes (= F. longipes), R. grisea (= F. grisea), R. bodinieri, R. hainanensis và R. napalensis tương ứng là chi Mận rừng, mận rừng henryi, mận rừng, mận rừng, mận rừng lá nhỏ, mận rừng cuống dài, mận rừng cám, mận rừng bodinieri, mận rừng hải nam, cồng cua.
- Đinh Thị Hoa (2017) tại Phụ lục 01 các mục từ 762-765 gọi R. bodinieri là mận rừng bodinier, R. crenatus (= F. crenata) là mận rừng, R. henryi (= F. henryi) là mận rừng henry, R. nepalensis (= R. napalensis) là cồng cua.
- Trần Văn Hải (2020) tại trang 204 (mục từ 969 Bảng 3.11) và trang 349 (Danh lục cây chữa mụn nhọt) gọi R. crenata (= F. crenata) là bốt mèo.
Sử dụng
phải|nhỏ|[[Rhamnus cathartica.]] Quả của hầu hết các loài có chứa chất nhuộm màu vàng và hạt giàu protein. Dầu từ hạt được sử dụng để làm dầu bôi trơn, mực in và xà phòng. Một loài khác, R. saxatilis, cung cấp thuốc nhuộm màu vàng "quả mọng Ba Tư", được làm từ quả.
Một số loài có thể gây ra bệnh đa dây thần kinh mất myelin viêm nhiễm mạn tính.
R. cathartica, một loài bản địa phổ biến rộng ở Châu Âu từng được sử dụng trong quá khứ như một loại thuốc nhuận tràng. Ở nước Anh vào giữa thế kỷ 17 thì nó là loại thuốc nhuận tràng bản địa duy nhất. Nó còn được biết đến trước thời kỳ của Linnaeus với tên gọi Spina Cervina. Quả giống như quả mọng của Spina Cervina có màu đen và chứa nước quả màu ánh xanh lục, cùng với 4 hạt mỗi quả; điều này giúp phân biệt chúng với những quả Alnus glutinosa và giác mộc (Cornus), do chúng chỉ chứa 1 hoặc 2 hạt trong quả và nước quả không có màu xanh lục. Xi-rô của nó được cho là có mùi vị khó chịu và khó uống. Độc tính của nó làm cho nó trở thành một loại thảo dược đầy rủi ro và nó không còn được sử dụng nữa. R. prinoides được gọi là gesho ở Ethiopia, nơi nó được sử dụng để làm một loại rượu mật ong gọi là tej. Loài R. alaternus cũng cho thấy một số hứa hẹn trong việc sử dụng làm thuốc.