✨Họ Hồng xiêm

[[Madhuca longifolia var. latifolia tại Narsapur, Ấn Độ. ]] Họ Hồng xiêm (danh pháp khoa học: Sapotaceae) là một họ thực vật hạt kín thuộc về bộ Âu thạch nam. Hệ thống Cronquist năm 1981 và hệ thống Dahlgren xếp họ này trong bộ Ebenales.

Họ này bao gồm khoảng 1.100 loài cây gỗ hay cây bụi thường xanh, phân bố trong khoảng 53-57 chi (35-75, phụ thuộc vào định nghĩa chi). Họ này phân bố rộng khắp vùng nhiệt đới.

Nhiều loài trong họ này có quả ăn được và/hoặc có giá trị kinh tế khác. Các loài đáng chú ý vì quả ăn được như hồng xiêm (Manilkara zapota), Manilkara chicle, vú sữa (Chrysophyllum cainito), các loài trong chi Pouteria (như Pouteria caimito, Pouteria campechiana, lê ki ma (Pouteria lucuma), Pouteria sapota, Vitellaria paradoxa (shea) và Sideroxylon australe (mận thổ dân Australia). Shea (shi trong một số phương ngữ tại Tây Phi) cũng là nguồn cung cấp quả nhiều dầu, nguồn gốc của loại "bơ shea" ăn được và nó là nguồn cung cấp lipid chính cho nhiều bộ lạc ở châu Phi cũng như được sử dụng trong hóa mĩ phẩm và dược phẩm truyền thống và phương Tây. Loài cây thần kỳ (Synsepalum dulcificum) cũng thuộc họ Sapotaceae.

Các loài cây trong chi Palaquium (chây, xay đào), đặc biệt là từ loài xay đào mủ (Palaquium gutta), sinh ra một loại nhựa mủ quan trọng có ứng dụng rộng rãi, nhất là trong nha khoa hay trong việc sản xuất lớp vỏ bọc cách điện cho các loại cáp ngầm dưới biển.

Hạt của loài Argania spinosa (L.) Skeels chứa dầu ăn được, gọi là dầu Argan, được thu hoạch nhiều tại Maroc.

Tên gọi của họ này có nguồn gốc từ zapote, tên gọi trong tiếng Mexico (có nguồn gốc từ tiếng Nahuatl "tzapotl") để chỉ một trong các loài cây và được Linnaeus La tinh hóa thành sapota, một tên gọi khoa học hiện nay coi là đồng nghĩa của chi Manilkara.

Đặc điểm

Họ này chứa các loài cây gỗ và cây bụi có nhựa mủ. Ưa ẩm vừa phải. Lá đơn thường xanh; mọc so le hay vòng (mọc đối ở Sarcosperma); bóng như da; có cuống lá; không vỏ bao. Phiến lá nguyên; gân lá lông chim; gân nhỏ vắt chéo. Chủ yếu không lá kèm, hiếm thấy có lá kèm (như ở Sarcosperma). Mép phiến lá nguyên. Hoa lưỡng tính, mọc đơn độc hay thành cụm hoa dạng xim hay chùy hoa. Đơn vị cụm hoa tận cùng dạng xim. Cụm hoa mọc ở nách lá (đôi khi trên các cành già). Hoa có lá bắc, với kích thước thường nhỏ hay trung bình; cân đối (chủ yếu) hoặc đôi khi hơi không cân đối tới rất không cân đối. Bao hoa với đài hoa và tràng hoa riêng biệt; 6–16(–20); 2 vòng hoặc 3 vòng; đẳng số. Đài hoa 4 hay 5-6 hoặc 8; 1 vòng (khi đó là 5), hoặc 2 vòng (khi đó 2+2, 3+3 hay 4+4); nhiều lá đài; khi một vòng thì xếp lợp. Tràng hoa 3–6, hoặc 8-10; 1 vòng hoặc 2 vòng (và đôi khi có vẻ là 2 vòng, mặc dù các thùy của vòng duy nhất mang các phần phụ ở lưng giống như chính chúng); có phần phụ (với các phần phụ ở lưng trên các thùy) hoặc không phần phụ; cánh hoa hợp; xếp lợp.

Bộ nhị 4–15 (Sarcosperma là 10). Các phần của bộ nhị hợp sinh (với ống tràng); rời nhau; 1–3 vòng. Bộ nhị có thể chỉ bao gồm các nhị sinh sản tới bao gồm cả các nhị lép (vòng ngoài, vòng đối lá đài khi có mặt thường chỉ gồm nhị lép). Nhị lép 2 hoặc 3-4-5; khi có mặt thì nằm bên ngoài các nhị sinh sản; dạng cánh hoa hoặc không. Nhị 4–15; đẳng số với bao hoa, hoặc gấp đôi hay gấp ba; mọc so le hay đối với lá đài; đối diện với các phần của tràng hoa hoặc cả so le lẫn đối diện với các phần của tràng hoa. Các bao phấn nứt theo khe nứt dọc; nói chung hướng ngoài; dạng 4 túi bào tử. Các hạt phấn hoa có 3–4(–6) khe hở dọc; 2-ngăn (Calocarpum) hoặc 3 ngăn (Bumelia, Dipholis).

Bộ nhụy 1-(2–)4–14(–30) lá noãn. Các lá noãn đẳng số với bao hoa, hoặc tăng về lượng tương đối so với bao hoa (nói chung gấp đôi số lượng của một vòng nhị lép), riêng chi Sarcosperma thì giảm về lượng tương đối so với bao hoa, và có lẽ tại khu vực Đông Nam Á thảo luận về địa sinh học lịch sử của phân họ Chrysophylloideae, và thấy rằng phát tán khoảng cách xa là thống lĩnh khi giải thích sự phân bố hiện tại của nhóm. Sự đa dạng hóa ban đầu có lẽ đã xảy ra tại châu Phi trong khoảng thời gian tương ứng với tầng Champagne (83-73 Ma), mặc dù có sự đa dạng hóa lớn hơn trong phân họ này xảy ra trong thời gian thuộc kỷ đệ Tam. Rất có thể là các thành phần thuộc quần thực vật Australia của phân họ này đã đến từ châu Mỹ thông qua cầu đất liền Nam Cực. Ở chi Sideroxylon (phân họ Sapotoideae) dường như đã có sự lai ghép cổ đại khoảng 43-36,6 Ma giữa nhánh về cơ bản thuộc châu Phi với nhánh về cơ bản thuộc châu Mỹ và sự phân bố của các loài còn hiện hữu là kết quả của khí hậu lạnh đi vào cuối thế Eocen; đối với các đơn vị phân loại khác có hành vi tương tự, xem các chi Hillebrandia (họ Begoniaceae), Psiloxylon (họ Myrtaceae) v.v..

Phân loại

Họ Sapotaceae được Antoine Laurent de Jussieu lập ra năm 1789 như là "Sapotae" công bố trong Genera Plantarum số 151. Chi điển hình của họ này là Sapota Mill., 1754, ngày nay được coi là từ đồng nghĩa của Manilkara Adans., 1763. Các từ đồng nghĩa cho Sapotaceae Juss. là: Achradaceae Vest, Boerlagellaceae H. J. Lam, Bumeliaceae Barnhart, Sarcospermataceae H. J. Lam, nom. cons., với các chỉnh sửa sau đó, hơi khác một chút so với phân loại của GRIN:

• Phân họ Sarcospermatoideae Swenson & Anderberg, 2005, đồng nghĩa: Sarcospermataceae H. J. Lam: 1 chi ở miền đông nam châu Á và các đảo của Indonesia. ** Sarcosperma Hook. f. (bao gồm cả Apoia, Bracea): 6-11 loài. Tại Việt Nam có 5 loài nhục tử, sến nạc, hồng đạt.
• Chi Eberhardtia Lecomte: Khoảng 3 loài, tất cả đều có ở Việt Nam. Các tên gọi tại đây là mắc niễng, cồng sữa, ba ra vàng, bà na, ba na. Vị trí không chắc chắn, có thể xếp trong Sarcospermatoideae hoặc Sapotoideae, tùy theo từng tác giả. Một số nghiên cứu gần đây lại ghi nhận Eberhardtia như là nhóm chị-em với phần còn lại của họ này.
• Phân họ Sapotoideae Eaton, 1836, đồng nghĩa: Achradaceae Vest, Boerlagellaceae H. J. Lam, Bumeliaceae Barnhart: Có khoảng 27-29 chi và khoảng 543 loài. Nhìn chung, phân họ này có sự phân bố liên nhiệt đới: khoảng 300 loài trong vùng ven Thái Bình Dương-Ấn Độ Dương, khoảng 150 loài ở châu Phi và tại Tân thế giới là khoảng 75 loài. Tông Sapoteae Rchb., 1837; đồng nghĩa: Mimusopeae Hartog, 1879 ** Autranella A. Chev.: 1 loài (Autranella congolensis (De Wild.) A. Chev.). Baillonella Pierre: 1 loài (Baillonella toxisperma Pierre). Faucherea Lecomte Do đó, tông này lấy theo Pennington (1991), ngoại trừ những chi được Smedmark et al. (2006) đưa vào các tông khác. Tuy nhiên, các tác giả cũng nhận thấy Lecomtedoxa có lẽ thuộc Sapotoideae ở vị trí không chắc chắn (incertae sedis), vì thế trong bài này nó vẫn được giữ lại trong tông này để chờ phân tích thêm. Gluema Aubrév. & Pellegr.: Khoảng 2 loài. * Lecomtedoxa (Pierre ex Engl.) Dubard (bao gồm cả Nogo, Walkeria): Khoảng 5 loài. Tông Tseboneae* L.Gaut. & Naciri, 2013 Bemangidia L. Gaut., 2013: 1 loài (Bemangidia lowryi) ở Madagascar. Capurodendron Aubrév.: 23 loài. Tsebona Capuron: 1 loài (Tsebona macrantha Capuron) ở Madagascar. Tông Sideroxyleae Small, 1933: Với chỉ 1 hoặc 3 chi và 80 loài với một khu vực phân bố đứt đoạn trong vùng nhiệt đới. Tại châu Phi đại lục có 4 loài, tại Madagascar 6 loài, trên quần đảo Mascarene 8 loài, các đảo khác của Ấn Độ Dương 3 loài, Macaronesia 2 loài, ở Đông Nam Á 3 loài, ở miền nam Hoa Kỳ 9 loài, ở Trung Mỹ (bao gồm cả Mexico) 28 loài, 24 loài trên các đảo trong khu vực Caribe, ở Nam Mỹ và các đảo Thái Bình Dương 3 loài trong 3 chi. Các loại quả chủ yếu là thức ăn cho các loài linh trưởng và các loài chim ăn hạt, và vì thế hạt được phát tán. Điều này cũng giải thích sự phân bố rộng khắp của các đơn vị phân loại trên một số hải đảo. ** Argania Roem. & Schult. (bao gồm cả Verlangia): 1 loài (Argania spinosa (L.) Skeels). Loài này có sự phân bố rộng khắp, không những tại các khu vực khô cằn hay bán khô cằn, mà còn trong các khu rừng mưa, đặc biệt là tại Tân nhiệt đới và các đảo trong Ấn Độ Dương, bao gồm cả Madagascar. Nghiên cứu năm 2014 của Stride et al. gộp nó vào Sideroxylon. Nesoluma Baill.: Coi là thuộc chi Sideroxylon: Khoảng 25-27 chi và 550 loài, phân bố rộng khắp vùng nhiệt đới. Tông Chrysophylleae ** Aubregrinia Heine (bao gồm cả Endotricha): 1 loài (Aubregrinia taiensis (Aubrév. & Pellegr.) Heine) ở Liberia, Bờ Biển Ngà và Ghana. Breviea Aubrév. & Pellegr. (1 loài Breviea sericea Aubrév. & Pellegr.) ở vùng nhiệt đới châu Phi. Chromolucuma Ducke: 2 loài. Chrysophyllum L. (bao gồm cả Achrouteria, Austrogambeya, Cainito, Chloroluma, Cornuella, Cynodendron, Dactimala, Donella, Fibocentrum, Gambeya, Gambeyobotrys, Guersentia, Martiusella, Nycterisition, Nycteristion, Prieurella, Ragala, Villocuspis): Khoảng 80 loài. Tại Việt Nam có 3 loài vú sữa, săng sáp, sơn xã, sạp với 1 loài thường xếp trong chi Donella. Delpydora Pierre: 2 loài. Ecclinusa Mart. (bao gồm cả Passaveria): Khoảng 11 loài. Elaeoluma Baill. (bao gồm cả Gymnoluma): Khoảng 4 loài. Englerophytum K. Krause (bao gồm cả Bequaertiodendron, Boivinella, Neoboivinella, Pseudoboivinella, Tisserantiodoxa, Wildemaniodoxa, Zeyherella): Khoảng 14 loài. Leptostylis Benth. (bao gồm cả Heteromera): Khoảng 8 loài. Micropholis (Griseb.) Pierre (bao gồm cả Crepinodendron, Meioluma, Paramicropholis, Platyluma, Sprucella, Stephanoluma): Khoảng 38 loài. Pradosia Liais (bao gồm cả Glycoxylon, Neopometia, Pometia): Khoảng 24 loài. Pichonia Pierre (bao gồm cả Arnanthus, Epiluma, Rhamnoluma): Khoảng 8 loài. Pouteria Aubl. (bao gồm cả Achradelpha, Aningeria, Barylucuma, Beauvisagea, Beccarimnia, Blabea, Blabeia, Boerlagella, Calocarpum, Calospermum, Caramuri, Chaetocarpus, Daphniluma, Discoluma, Dithecoluma, Eglerodendron, Englerella, Eremoluma, Fontbrunea, Franchetella, Gayella, Gomphiluma, Guapeba, Hormogyne, Ichthyophora, Krausella, Krugella, Labatia, Leioluma, Lucuma, Maesoluma, Malacantha, Microluma, Myrsiniluma, Myrtiluma, Nemaluma, Neolabatia, Neoxythece, Ochroluma, Oxythece, Paralabatia, Peteniodendron, Piresodendron, Pleioluma, Podoluma, Poissonella, Prozetia, Pseudocladia, Pseudolabatia, Pseudoxythece, Radlkoferella, Richardella, Sandwithiodoxa, Siderocarpus, Syzygiopsis, Urbanella, Woikoia, Wokoia): Khoảng 224-333 loài (khi gộp cả Planchonella). Tại Việt Nam có 1 loài trứng gà, lê ki ma, lu cu ma (Pouteria lucuma). Các chi sau đây có thể coi là độc lập hoặc coi là đồng nghĩa của chi Pouteria. Beccariella Pierre = Pleioluma (Baill.) Baehni Planchonella Pierre (bao gồm cả Albertisiella, Bureavella, Iteiluma, Peuceluma, Pyriluma): 109 loài khi xếp riêng. Tại Việt Nam người ta xếp 4 loài tăm chạc, gián, nhạn, chỏi, mộc, mộc tê, hoa mộc vào chi này. Sersalisia R. Br. Van-royena Aubrév., 1963 (1 loài Van-royena castanosperma (C.T.White) Aubrév., 1963). Pycnandra Benth. (bao gồm cả Achradotypus, Chorioluma, Jollya, Tropalanthe): Khoảng 10 loài. Sarcaulus Radlk.: Khoảng 6 loài. *** Spiniluma (Baillon) Aubréville: 2 loài (S. discolor, S. oxyacanthum). Tách ra từ Sideroxylon.. Trong phân tích tổ hợp phân tử + hình thái và sau sự lượng giá kế tiếp thì ba nhánh đã được công nhận, với nhánh cuối vẫn chỉ có sự hỗ trợ vừa phải (79% trong tái lẫy mẫu theo phương pháp dao xếp) do sự đưa vào của chi Xantolis (phần còn lại của nhánh này khi loại nó ra có mức hỗ trợ 97%). Ba nhánh này được công nhận chính thức như là các phân họ liệt kê trên đây, là Sarcospermatoideae (chi Sarcosperma), Sapotoideae (Isonandreae + Mimusopeae + Sideroxyleae) và Chrysophylloideae (Chrysophylleae + Omphalocarpeae), trong đó Sapotoideae bao gồm các tông Sapoteae và Sideroxyleae cũng như 2 hay ba nhánh chưa được đặt tên. Các đặc trưng hình thái là tương đồng do tiến hóa hội tụ rất cao, cao hơn so với các dữ liệu phân tử, và các đặc trưng cho các phân họ khó có thể nêu ra. Smedmark và ctv. (2006) nêu ra các đặc trưng tiến hóa và các mối quan hệ trong phạm vi phân họ Sapotoideae. Kết quả nghiên cứu của họ chỉ ra rằng 2 đơn vị phân loại trước đây cho là thuộc phân họ Sapotoideae là không thuộc về nhóm này. Loài Eberhardtia aurata là chị em với hai nhánh chính của họ Sapotaceae, nghĩa là có quan hệ chị em với cả hai phân họ Chrysophylloideae và Sapotoideae, còn Neohemsleya usambarensis thì thuộc về phân họ Chrysophylloideae. Trong phạm vi phân họ Sapotoideae thì hai nhánh Sideroxyleae và Sapoteae có sự hỗ trợ mạnh. Phân tích Bayes về đặc trưng lịch sử của một vài đặc điểm hình thái hoa chỉ ra rằng kiểu tổ tiên của hoa trong phân họ Sapotoideae có thể được nêu đặc trưng bằng các phần của hoa (lá đài, cánh hoa, nhị và nhị lép) mọc thành 1 vòng mẫu 5, các thùy tràng hoa nguyên, và hạt với một rốn hạt hướng trục. Swenson và ctv. thảo luận về các giới hạn chi trong các loài có tại khu vực Australasia của phân họ Chrysophylloideae (tổng thể là đơn ngành), cụ thể là sự sửa đổi các ranh giới chi cho các phức hợp Pouteria và Niemeyera, trong đó 4 sự chia tách của chi Pouteria (Beccariella, Planchonella, Sersalisia và Van-royena) được phục hồi. Bốn sự chia tách khác (Albertisiella, Bureavella, Iteiluma và Pyriluma) bị loại bỏ. Chi Niemeyera được định nghĩa lại như là chi nhỏ hơn, chỉ hạn chế tại Australia. Các giới hạn chi trong nhóm chị em với Niemeyera vẫn chưa rõ ràng, là nhóm bao gồm Leptostylis và Pycnandra. Ngoài ra, Van-royena có thể có nguồn gốc từ sự kiện lai ghép liên chi. Các tác giả đề xuất sự chia tách các chi Aningeria, Malacantha (từ Pouteria) và Martiusella cũng như Donella và Gambeya (từ Chrysophyllum), nhưng các định nghĩa cho các chi này vẫn chưa rõ. Một loài, Chrysophyllum cuneifolium, có thể có nguồn gốc lai ghép giữa các châu lục trong đó bộ gen dòng mẹ (cpDNA) đến từ Nam Mỹ còn bộ gen nhân đến từ châu Phi.

Về các mối quan hệ trong nhóm đơn ngành của khoảng 80 loài thuộc phức hợp Pouteria tại New Caledonia, xem Bartisch và ctv. (2005). Chi Pouteria nghĩa Pennington là đa ngành). Xem Swenson và ctv. (2007b) để có chi tiết về chi Planchonella, và Swenson và ctv. (2008c) về nhóm chị em của nó, chủ yếu là phức hợp Niemeyera tại New Caledonia. Các giới hạn chi đã từng rất hay thay đổi trong họ Sapotaceae: "thật khó hiểu tại sao hai tác giả làm việc với cùng một họ lại có thể đưa ra các kết luận khác xa nhau đến như vậy", nhưng bản thân Pennington (1991).

Về phát sinh chủng loài của tông Sideroxyleae, xem nghiên cứu của Smedmark và Anderberg (2007), trong đó các tác giả cho rằng định nghĩa của chi Sideroxylon nên được sửa lại để gộp cả hai chi nhỏ là Argania và Nesoluma, với cả hai chi này đã tiến hóa từ các tổ tiên có trong Sideroxylon, và rằng loài Sideroxylon oxyacanthus không thuộc về chi Sideroxylon mà là một họ hàng gần của Xantolis trong phân họ Chrysophylloideae.

Hình ảnh