✨Điện thế hoạt động

nhỏ|360x360px|Giá trị điện thế màng v (t) đơn vị milivôn (mV) theo mô hình Hodgkin–Huxley, biểu đồ biểu diễn sự chuyển đổi từ trạng thái tĩnh (điện thế nghỉ) sang trạng thái động (điện thế hoạt động) trong khoảng thời gian 50 miligiây (ms). Cường độ dòng chảy các hạt mang điện thay đổi từ −5 nanôampe đến 12 nanôampe. Biểu đồ lần lượt thể hiện ba giai đoạn, đó là giai đoạn cân bằng, giai đoạn điện thế hoạt động đơn, và giai đoạn chu kỳ giới hạn (bốn điện thế hoạt động). Trong sinh lý học thần kinh, điện thế hoạt động (cũng được gọi là xung động thần kinh hay gai) được định nghĩa là sóng xung điện lan truyền dọc theo nhiều loại màng tế bào.^:72 Hiện tượng này đã được nghiên cứu rất kỹ trên màng sợi trục thần kinh, đồng thời quan sát thấy ở các tế bào có tính hưng phấn, dễ bị kích thích chẳng hạn như các tế bào cơ tim, tế bào nội tiết hay thậm chí là cả những tế bào thực vật.^:720 và hầu như hằng định theo thời gian. Tuy nhiên, cũng có một số loại tế bào nhất định vận hành một cách linh động, hiệu điện thế màng được tạo ra bởi sự phân bố khác biệt giữa các ion của chúng không thực sự "nghỉ" mà dao động theo thời gian.^:1070 Giá trị âm của điện thế tĩnh đã nói lên rằng bên trong màng tế bào luôn có điện thế âm so với bên ngoài, và số lượng các điện tích âm trong màng cũng vượt trội hơn so với số lượng các điện tích dương bên ngoài màng tế bào.^:57 Khi các kích thích đã đủ khả năng làm hưng phấn màng, theo đó khởi tạo điện thế hoạt động; quá trình này diễn ra không cố định tại một điểm mà sẽ lan truyền ra các cấu trúc nơron lân cận như hiệu ứng "domino". Thời gian điện thế động tiến hành cực nhanh ước tính khoảng 1 miligiây, tức gấp 100 lần thời gian một cái chớp mắt.^:55 trái|nhỏ|399x399px|Hình A. Đồ thị mô tả một điện thế hoạt động lý tưởng khởi tạo ngay tại một điểm bất kỳ trên màng bao gồm nhiều giai đoạn. Hình B. Điện thế hoạt động thực sự ghi lại được thường có sự sai lệch do có nhiều kỹ thuật điện sinh lý khác nhau làm ảnh hưởng đến kết quả đo đạc. Tại vị trí màng tế bào, điện thế hoạt động sẽ được tạo ra khi các kích thích đủ mạnh để gây ra hiện tượng khử cực, tức là khi giá trị điện thế nghỉ đã đạt ngưỡng hưng phấn cần thiết là −55 mV.^:55 Quá trình khử cực sẽ làm "mở khóa" các kênh nhạy cảm với điện thế (voltage-sensitive channels), điều này cho phép dòng ion mang điện tích dương di chuyển vào trong sợi trục (axon), như vậy sự khử cực xuyên màng sẽ càng được tăng cường hơn nữa. Thông qua đó sự phóng điện hình thành, khởi động vòng điều hòa ngược dương tính một cách đột ngột và nhanh chóng khiến cho điện tích bên trong màng càng trở nên dương hơn. Sau sự tăng nhanh về biên độ điện thế, nhiều sự kiện phối hợp nhau nhằm thiết lập mức điện thế trở về trạng thái nghỉ: trong đó có các kênh chịu trách nhiệm cho việc lưu thông các ion vào bên trong màng bị bất hoạt, trong khi các kênh nhạy cảm với điện thế khác hoạt động tích cực tống các ion ra ngoài màng phục vụ cho sự cân bằng điện tích lúc chưa bị khử cực. Điện thế hoạt động tuân theo cơ chế điều hòa ngược dương tính, cũng tức là nguyên lý tất cả hoặc không (all-or-none); quá trình điện thế hoạt động sẽ không chỉ giới hạn và một khi nó đã xảy ra sẽ làm cho tất cả các nơron liên đới với nó cùng chạy quá trình như vậy. Đối với nơron và tại bất kỳ điểm nào trên sợi trục, một điện thế hoạt động điển hình kéo dài khoảng vài phần nghìn giây.nhỏ|396x396px|Hình (A) các loại electric potentials (điện thế hoạt động) khác nhau do các nơron vỏ não mới phóng ra khi hiện diện dòng chảy của những hạt mang điện. c, các điện thế hoạt động liên tục; d, các điện thế hoạt động trì hoãn; b, các khối điện thế hoạt động. AC, kiểm soát; NAC, không kiểm soát; STUT, gián đoạn; IR, bất thường; AD, thích ứng. (B) hình thể hiện tế bào nơron rổ trung gian L II/III (NBC) biểu hiện ra nhiều dạng xung điện thần kinh khác nhau, chỉ số phần trăm trong hình là phần trăm tần số tương đối của các điện thế hoạt động thuộc nơron NBC.Các ion chính yếu trong việc tạo ra điện thế hoạt động này là những cation Na⁺ và K⁺; Khi ion Na⁺ đi vào bên trong tế bào, và ion K⁺ đi ra, cứ như thế trong một chu kỳ của điện thế hoạt động cũng như đưa sự chênh lệch nồng độ của các ion về trạng thái cũ. Có tương đối ít ion vượt màng tế bào để cảm ứng mạnh điện thế hoạt động. Vì lẽ đó, tiến trình trao đổi những ion trong quá trình điện thế hoạt động không tạo ra những thay đổi đáng kể nào đối với nồng độ những ion nội bào và ngoại bào. Sự hiện diện của các bơm Na⁺/K⁺-ATPase (được hoạt hóa liên tục thực hiện việc duy trì điện thế nghỉ) Các cation calci và anion chloride đặc biệt liên quan đến các dạng điện thế hoạt động khác, chẳng hạn như là điện thế hoạt động cơ tim và điện thế hoạt động quan sát ở tảo xanh đơn bào Acetabularia. thumb|upright=1.5|Khi một điện thế hoạt động (xung thần kinh) truyền xuống [[sợi trục, có sự thay đổi phân cực điện qua màng của sợi trục. Để phản hồi tín hiệu từ neuron khác, natri- (Na⁺) và kali- (K⁺)gated kênh ion mở và đóng khi màng đạt đến điện thế ngưỡng. Na⁺các kênh mở khi bắt đầu tiềm năng hoạt động và Na⁺ di chuyển vào sợi trục, gây ra khử cực. Tái phân cực xảy ra khi K⁺ các kênh mở và K⁺ di chuyển ra khỏi sợi trục, tạo ra sự thay đổi phân cực điện giữa bên ngoài tế bào và bên trong. Xung động truyền xuống sợi trục chỉ theo một hướng, đến đầu cuối sợi trục nơi nó truyền tín hiệu cho các nơ-ron khác.]] nhỏ|315x315px|Điện thế hoạt động lan truyền theo một hướng khi có sự thay đổi điện thế màng. Điện thế hoạt động lan truyền theo sợi trục mà không có bất kỳ sự suy giảm nào về biên độ, bởi vì tín hiệu thần kinh được tái tạo ngay tại mỗi điểm màng. Xung động thần kinh xảy ra tại một điểm sẽ làm tăng vọt điện thế ở các điểm kế cận, tiếp tục quá trình khử cực và sản sinh một điện thế hoạt động mới ở đó. Trên thực tế, điện thế hoạt động không có lan truyền dọc theo sợi trục, mà đó chính là sự tái tạo lại điện thế hoạt động liên tục thành chuỗi đi từ điểm khởi sinh sang các điểm kế tiếp.:^55–58 Đối với những nơron không có bao myelin, điện thế hoạt động lan truyền sang các vùng lân cận mà không bị trở ngại, tuy nhiên đối với các nơron có bao myelin, điện thế hoạt động thực hiện những "bước nhảy" qua các bao myelin này khi những bao này đóng vai trò như những chất cách điện, chính vì vậy làm cho quá trình dẫn truyền xung động thần kinh nhanh hơn và hiệu quả hơn. Cấu trúc sợi trục thần kinh thường có sự phân nhánh, và điện thế hoạt động thường lan truyền theo các nhánh đến tận các cúc tận cùng, tại đó xung động thần kinh không còn nữa, mà thay vào đó sự phóng thích các chất dẫn truyền thần kinh diễn ra ngay tại các khớp synap. Những hóa chất dẫn truyền nội sinh này gắn kết với các thụ thể ở màng tế bào sau synap. Các thụ thể này chính là thụ thể kênh ion phối tử (LGIC) hay còn gọi là thụ thể của các chất dẫn truyền thần kinh, không như các kênh ion nằm trên màng sợi trục; về tổng thể các kênh LGIC sẽ mở ra sau khi chất dẫn truyền đã gắn vào nó, trong khi những thay đổi điện thế không tác động đáng kể lắm đến những kênh này. Các kênh liên kết thụ thể trải qua sự hoạt hóa và kích hoạt khử cực màng sau synap (trong trường hợp các kênh kích thích), hay chống lại khử cực (được biết với hiện tượng siêu phân cực, đối với các kênh ức chế). Nếu như quá trình khử cực đủ mạnh, điều này khiến cho chu kỳ điện thế hoạt động lại tiếp tục diễn ra ở màng sau synap.

Hệ điện ly và cơ chế lý sinh của điện thế hoạt động

Ion và các lực thúc đẩy sự chuyển động

trái|nhỏ|Vòng điều hòa ngược dương tính vận hành điện thế hoạt động. Khái niệm điện sinh vật đã bao hàm cả điện thế tĩnh và điện thế hoạt động.^:129–135 Cơ chế sinh học lý giải cho hiện tượng điện "sống" đã được khám phá và làm sáng tỏ, trong đó các ion là nguyên nhân chính trong việc tạo ra vô số dòng điện mang tín hiệu truyền tải thông tin qua lại giữa các cấu trúc.^:9 Sự tương tác qua lại của các cation mang điện tích dương và các anion mang điện tích âm đã quyết định nên tính chất của dòng điện. Các cation quan trọng nhất nắm giữ vai trò then chốt cho sự tồn tại của điện thế hoạt động, bao gồm có natri (Na⁺) và kali (K⁺),^:140–141 cả hai đều là các cation đơn hóa trị mang một điện tích dương. Điện thế hoạt động cũng đồng thời liên quan đến ion calci (Ca²⁺),^:483 nhỏ|273x273px|Video cơ bản giải thích cho sự khai sinh của điện thế hoạt động. Dòng ion chuyển động xuyên màng tế bào chịu tác động bởi hai lực: đó chính là lực khuếch tán do gradient nồng độ chi phối và lực điện trường. Lực điện trường cũng có sự chi phối đến các ion khi có sự phân cực màng, tức là các ion dương có xu hướng rời môi trường cũ để đến phía âm, ngược lại ion âm dịch chuyển về môi trường dương hơn. Theo định nghĩa, người ta xem tổng lực điện trường tại một điểm màng tế bào tương đương với giá trị điện thế V_m tại điểm đó. Như thế đối với các vùng có đường kính 1 µm và chứa duy chỉ một vài kênh ion (trong sinh lý học thần kinh, người ta dùng thuật ngữ "patch" để mô tả những vùng như vậy),^:279 dòng chảy của các hạt mang điện qua vùng này sẽ tạo ra dòng điện cho vùng đó; và tổng dòng điện được tính là tổng dòng chảy của từng ion riêng biệt. Khi sử dụng những định nghĩa liên quan đến điện thế và dòng ion, ta có thể mô hình hóa cấu trúc màng tế bào và dịch sinh vật như là mạch điện tương đương. Cụ thể hơn, vùng "patch" có điện dung C và điện dẫn g (tính thấm chọn lọc màng); theo như định luật Ohm, cường độ dòng điện I của mỗi loại ion có liên quan đến điện thế xuyên màng qua phương trình I = g V_m. Tập hợp các ion với hệ số thấm nhất định, sự chuyển dời của các hạt điện tích dừng lại cũng là lúc mà điện thế đạt trạng thái cân bằng E; chính dòng chảy tự nhiên của các ion sẽ làm cho giá trị điện thế màng V_m tiến gần đến giá trị cân bằng E.^:279 Điều này diễn ra tuân theo những điều kiện nhất định, đó chính là khi màng đạt trạng thái cân bằng nhiệt động lực học, và chỉ thấm đối với một loại ion riêng biệt.^:41

Màng tế bào

trái|nhỏ|301x301px|Hình minh họa cấu trúc 3 chiều màng tế bào. Màng sẽ ngăn chặn sự khuếch tán của các hạt mang điện qua màng do tính kỵ nước, hình thành sự chênh lệch điện thế (hiệu điện thế) xuyên màng. Màng tế bào đóng vai trò như là tụ điện, và kiến trúc của nó sẽ quyết định sự biến đổi cực nhanh của điện thế màng đáp ứng với những thay đổi trong sự phân bố các ion ở hai bên màng. Lớp màng bao quanh tế bào gần như không thấm đối với tất cả mọi loại ion, vì vậy tế bào phải có cơ chế tiến hóa để vận chuyển ion xuyên màng. Hệ tiến hóa này bao gồm hai cơ chế: cơ chế vận chuyển thụ động với sự hiện diện của các lỗ thủng (tức các kênh), thứ hai là cơ chế vận chuyển chủ động với các bơm ion sử dụng nguồn năng lượng adenosine triphosphate (ATP) để hoạt động, cơ chế thứ hai này không tuân theo định luật khuếch tán Fick thứ nhất và nguyên lý thứ hai của nhiệt động lực học.^:528 Các bơm ion được vận hành một cách liên tục không gián đoạn miễn là các ion vẫn còn (và cả ATP). Ngược lại, những kênh ion mở hay đóng tùy thuộc vào tín hiệu đến từ môi trường ngoài. Hai cơ chế này có vai trò hỗ trợ lẫn nhau; các bơm ion thực hiện việc tạo ra sự chênh lệch về nồng độ ion xuyên màng, trong khi các kênh ion mang nhiệm vụ dẫn truyền tín hiệu điện. Có thể ví dụ rằng, các bơm ion đóng vai trò như bộ ắc quy thông qua đó cho phép mạch điện vô tuyến (là các kênh ion) truyền đi các tín hiệu. Chẳng hạn như, dù rằng ion kali và natri có cùng điện tích và chỉ hơi sai khác về bán kính, các kênh kali cho phép ion K⁺ đi qua rất dễ dàng, ngược lại số lượng ion Na⁺ vượt qua rất ít ỏi. Tại vị trí những lỗ thủng nơi mà các ion băng qua, nơi đó quá nhỏ khiến cho các ion phải đi một mình và theo hàng một. Các kênh hoặc ở trạng thái mở hoàn toàn, hoặc là ở trạng thái đóng hoàn toàn. Khi kênh đã mở ra, dòng ion tuân theo cơ chế thụ động, tức là, với tốc độ vận chuyển được xác định bởi điện thế màng V_m và sự chênh lệch nồng độ giữa hai phía màng. Sự bất hoạt này sẽ ngừng lại dòng chảy của ion natri và đồng thời đóng vai trò then chốt trong quá trình điện thế hoạt động.

Các kênh ion có thể được phân loại theo cách chúng đáp ứng với môi trường. Ví dụ cụ thể, các kênh ion có liên quan đến điện thế hoạt động là các kênh nhạy cảm với điện thế; và kênh sẽ mở và đóng phù hợp với sự thay đổi về điện thế xuyên màng. Các kênh ion phối tử cũng là kênh quan trọng; những kênh ion này sẽ mở ra và đóng lại phụ thuộc vào sự hiện diện của phối tử, chẳng hạn như các chất dẫn truyền thần kinh. Trong khi đối với những kênh ion khác—vị trí tại những nơron cảm giác—thì việc mở và đóng phụ thuộc vào nhiều kích thích khác, như ánh sáng, nhiệt độ hay áp suất.

Bơm ion

nhỏ|275x275px|Cấu trúc bơm Na⁺/K⁺-ATPase xuyên màng tế bào. Dòng chảy của các ion tức các hạt mang điện sẽ xác định nên sự khác biệt về nồng độ các ion ở hai bên màng, cũng như quyết định sự diễn ra của chu kỳ điện thế hoạt động. Chính các kênh vận chuyển ion thiết lập sự khác biệt này, chúng là những protein xuyên màng và thực hiện cơ chế vận chuyển chủ động, sử dụng nguồn năng lượng tế bào (ATP) để bơm ion chống lại gradient nồng độ. Như thế những bơm ion sẽ lấy đi các ion từ phía màng bất kỳ (làm giảm nồng độ các ion ở đó) và giải phóng cho phía còn lại (làm tăng nồng độ các ion ở đó). Loại bơm ion mà vai trò của nó hết sức mật thiết với điện thế hoạt động đó chính là bơm Na⁺/K⁺-ATPase (còn gọi là bơm Na–K), vận chuyển ba ion Na⁺ ra ngoài màng và đưa hai ion K⁺ vào trong. Do đó, nồng độ ion K⁺ bên trong tế bào nơron cao gấp 20 lần so với bên ngoài, trong khi đó nồng độ ion Na⁺ bên ngoài màng lại cao gấp 9 lần so với bên trong. Tương tự, các ion khác cũng có sự khác nhau về nồng độ phân bổ phía trong và ngoài màng, chẳng hạn như calci, chloride và magnesi.

:$E\; =\; \backslash frac\{RT\}\{nF\}\; \backslash ln\; \backslash frac\{\backslash left[\backslash mathrm\{outside\backslash \; ion\backslash \; concentration\}\backslash right]\}\{\backslash left[\backslash mathrm\{inside\backslash \; ion\backslash \; concentration\}\backslash right]\}.$

Trong phương trình này, n là hóa trị của chính ion đó (chẳng hạn, đối với K⁺ là +1, Ca²⁺ là +2, Cl⁻ là −1), T là nhiệt độ tuyệt đối K, R là hằng số khí lý tưởng, F là hằng số Faraday, cũng được xem là điện tích của 1 mol electron. Các số liệu tính ra được chỉ mang tính minh họa, phù hợp với mức sinh lý của cơ thể, giá trị điện thế cân bằng kali E_K là −75 mV, trong khi giá trị điện thế cân bằng của natri E_Na là +55mV. Vì sự khác biệt này, điện năng sẽ không được tạo thành khi tổng cường độ dòng chảy các ion natri và kali bằng không, điều này cũng có nghĩa rằng là màng tế bào phải có tính thấm riêng biệt đối với các ion để tạo ra được một hiệu điện thế xuyên màng.

Tuy nhiên, giá trị điện thế màng E_m được tạo ra khi sự chuyển động của tất cả các ion xuyên màng bằng không; các cơ chế chính xác của việc tạo ra điện thế tĩnh này đã được mô hình hóa qua phương trình Goldman dưới đây:

:$E${m} = \frac{RT}{F} \ln{ \left( \frac{ P{\mathrm{K[\mathrm{K}^{+}]\mathrm{out} + P{\mathrm{Na[\mathrm{Na}^{+}]\mathrm{out} + P{\mathrm{Cl}^{-[\mathrm{Cl}^{-}]\mathrm{in{ P{\mathrm{K[\mathrm{K}^{+}]\mathrm{in} + P{\mathrm{Na[\mathrm{Na}^{+}]\mathrm{in} + P{\mathrm{Cl[\mathrm{Cl}^{-}]_\mathrm{out \right) }

Trong đó ba ion đơn hóa trị kali (K⁺), natri (Na⁺), và chloride (Cl⁻) có vai trò cực kỳ quan trọng đối với điện thế hoạt động. Vì là anion, nên nồng độ chloride nội bào sẽ là tử thức, và nồng độ chloride ngoại bào sẽ là mẫu thức, ngược lại so với cation. Nếu ion calci cũng được xét đến, công thức tính ra giá trị điện thế cân bằng sẽ phức tạp hơn nhiều. trái|nhỏ|320x320px|Điện thế màng có khuynh hướng nghiêng về giá trị điện thế cân bằng E_K. Điều này có được là do tính thấm chọn lọc của màng đối với K⁺ vượt trội hơn so với Na⁺. Thêm đó là sự hiện diện của bơm Na⁺/K⁺-ATPase đưa ba Na⁺ ra ngoài và mang hai K⁺ vào trong màng, làm phía trong màng âm hơn so với phía ngoài màng. Điện thế màng V_m không cần thiết phải bằng giá trị cân bằng E_m. Tuy nhiên, vì V_m có thể biến đổi nhanh chóng khi chỉ có vài ion vượt màng và làm thay đổi trật tự phân cực màng, giá trị V_m có thể tiến gần sát giá trị E_m. Trong quá trình điện thế hoạt động, sự thay đổi về biên độ điện thế màng V_m có thể xấp xỉ khoảng 100 mV, trong khi đó bên trong sợi trục nồng độ ion thay đổi chỉ cỡ 1 phần 10 triệu; được chia làm hai loại đó là sợi nhánh (dendrites) và sợi trục (axon). Đa số các nơron chỉ có một sợi trục, nhưng có rất nhiều sợi nhánh;^:22 Tiểu đồi sợi trục là vùng khởi động (trigger zone) trong đó điện thế hoạt động luôn luôn xuất phát từ vùng này, và lan truyền dọc theo sợi trục; rất hiếm trường hợp điện thế hoạt động xảy ra tại sợi nhánh.

Đối với một số loài động vật (và hầu hết các loài động vật có xương sống), trên sợi trục có những phân đoạn được bao bọc bởi loại vỏ gồm nhiều lớp lipid và protein gọi là bao myelin, Đối với hệ thần kinh ngoại biên, các tế bào Schwann đóng vai trò quan trọng trong việc tạo ra các bao myelin bằng cách quấn xoắn ốc nhiều lần quanh sợi trục, tạo lớp lipid dày ngăn chặn sự xâm nhập và thoát của các ion trong phạm vi sợi trục. Trong đó, nhiều lớp màng tế bào (khoảng 100 lớp) bọc quanh sợi trục hình thành nên bao myelin, và phần tế bào chất và nhân tế bào Schwann bị đẩy ra ở lớp ngoài cùng. Dòng chảy ion đi vào và đi ra sợi trục chỉ có thể diễn ra được tại khoảng trống giữa vỏ myelin được gọi là eo Ranvier.^:58–61 Chính vì thế, điện thế hoạt động sẽ "nhảy vọt" từ eo Ranvier này đến eo Ranvier kế cận; đối với những sợi trục mà không có sự myelin hóa, điện thế hoạt động lan truyền theo sợi trục một cách liên tục mà không có sự gián đoạn nào.^:25–31

Các giai đoạn biến đổi của điện thế hoạt động

trái|nhỏ|287x287px|Hình minh họa cho thấy quá trình điện thế hoạt động lan truyền dọc theo sợi trục, màng tế bào đã được cấu trúc hóa thành mạch điện tương đương. Sự khử cực cục bộ làm mở ra các kênh Na⁺, dòng chảy Na⁺ vào trong màng sẽ khử cực màng (T1) và lan ra các khu vực kế cận, tiếp tục khử cực cho những khu vực đó (T2). Nhiều kênh Na⁺ được hoạt hóa ở những khu vực như thế khiến cho quá trình khử cực ngày càng lan xa hơn so với điểm gốc (T4). Trong khi đó, các kênh "delayed rectifyer" tại vị trí khử cực ban đầu hoạt động và dòng chảy K⁺ ra ngoài màng sẽ gây ra giai đoạn tăng tái phân cực màng. Ở đây hình T3 không thể hiện nhưng có thể hình dung được qua các khái niệm nêu rõ trên bài viết này. Quá trình điện thế hoạt động được xác định bởi hai hệ quả phối hợp nhau. Tuy nhiên, mô hình mà họ đưa ra chỉ xoay quanh hai loại kênh ion nhạy cảm với điện thế, và có nhiều giả định trong đó, cụ thể hơn là các cánh cổng bên trong sẽ mở và đóng một cách độc lập. Trên thực tế, có nhiều loại kênh ion khác nhau,

Các kích thích ngoại vi và giai đoạn tăng khử cực

nhỏ|500x500px|Làn sóng khử cực lan tỏa khắp toàn vỏ não. Điện thế hoạt động cơ bản bắt đầu diễn ra tại cấu trúc tiểu đồi sợi trục (axon hillock) khi kích thích làm tăng V_m đã đủ mạnh để gây ra khử cực.^:49 Trên mẫu mô sinh thiết, là những axon khổng lồ của các loài mực ống Châu Âu, nhà nghiên cứu sinh lý học thần kinh thường kích thích hiện tượng khử cực bằng cách tiêm dung dịch có chứa cation natri vào bên trong tế bào thần kinh; trong cơ thể sinh vật cũng có nhiều nguồn cation natri phong phú trong dịch ngoại bào ở tại những synap hóa học, nơron cảm giác, hay tại tế bào tạo nhịp cơ tim hình thành nên một dạng điện thế hoạt động trong đó ion Ca²⁺ đóng vai trò chủ đạo được gọi là điện thế tạo nhịp (pacemaker potentials).

Quá trình khử cực sẽ mở các kênh natri và kali tại màng tế bào, và cho phép dòng ion chảy vào và ra khỏi sợi trục. Nếu như khử cực có diễn ra nhưng nhỏ (làm tăng V_m từ −70 mV đến −60 mV), lúc này dòng ion kali đi ra ngoài màng sẽ lấn át dòng ion natri đi vào trong, như vậy màng sẽ tái phân cực lại đưa về giá trị điện thế nghỉ −70 mV.^:105 Khi thời gian "nghỉ" đã được kéo dài, nhưng tất cả các kênh ion vẫn còn chưa hồi phục hết, màng sợi trục có thể tiếp nhận kích thích và theo đó sản sinh một điện thế hoạt động khác, nhưng đó là đối với kích thích khử cực mạnh hơn nhiều (ví dụ đến ngưỡng là −30 mV, chứ không còn là −45 mV). Thời gian mà những nơron khó có thể bắn ra điện thế hoạt động được gọi là giai đoạn trơ tương đối (relative refractory period).^{:60:39, 535}

Sự kiện khởi đầu

Trước khi đề cập đến quá trình lan nhanh và mạnh của điện thế hoạt động và kết thúc tại những cúc tận cùng, việc hiểu rõ các cách thức khởi tạo nên điện thế hoạt động tại tiểu đồi sợi trục là quan trọng, bởi vì chính những quá trình điện động cơ sở này là nền tảng cho các quá trình sinh hóa khác. Sự gắn kết của các phân tử sẽ làm mở nhiều loại kênh ion khác nhau, kéo theo sự thay đổi tính thấm màng tế bào diễn ra cục bộ tại màng sau synap, gây ra biến đổi điện thế màng như đã nói ở trên. Nếu như quá trình liên kết tại các khớp thần kinh làm tăng điện thế (khử cực màng), đây là synap kích thích; và ngược lại nếu làm giảm điện thế (siêu phân cực màng), đây là synap ức chế.^:107:31 Điện thế khởi sinh càng vượt ngưỡng bao nhiêu, tần số của điện thế hoạt động càng mạnh bấy nhiêu.^:180

Điện thế hoạt động tại các nơron cảm giác

trái|nhỏ|423x423px|Điện thế khởi sinh là dạng điện thế được đặc trưng bởi sự thay đổi về biên độ phụ thuộc vào cường độ kích thích. Ở những nơron cảm giác, các kích thích ngoại vi chẳng hạn như là áp suất, nhiệt độ, ánh sáng, hay âm thanh đều gắn liền với sự đóng và mở các cổng kênh ion, và như vậy làm thay đổi tính thấm màng đối với những ion đặc thù và cả giá trị điện thế. Tuy rằng, không phải tất cả các nơron cảm giác đều chuyển đổi tín hiệu ngoài thành các điện thế hoạt động; bởi do một số loại nơron thậm chí không có cả sợi trục! Tiếp theo đó, là sự giải phóng các phân tử truyền đạt thần kinh.^:292–295 chỉ có lớp thứ ba, đó là các tế bào hạch tạo ra (ganglion cells) điện thế hoạt động và xung điện lan theo sợi thần kinh thị giác. nhỏ|392x392px|Các điện thế kích thích sau synap có thể cộng hưởng lẫn nhau theo thời gian, và như vậy trong trường hợp điện thế đạt giá trị ngưỡng, điều kiện cho sự hình thành điện thế hoạt động đã đạt được.

Điện thế tạo nhịp

trái|nhỏ|376x376px|Hình minh họa thể hiện điện thế hoạt động tại khu vực nút xoang nhĩ. Đáng lưu ý rằng điện thế hoạt động không thay đổi về biên độ nhưng có thay đổi về tần số, điều này phụ thuộc các kích thích giao cảm và phó giao cảm. Điện thế hoạt động diễn ra là kết quả của các kích thích ngoại vi, thông qua sự truyền đạt các phân tử thần kinh và các nơron cảm giác. Tuy nhiên, một số tế bào có thể kích thích nhưng không cần kích thích để phóng điện: chúng khử cực vùng tiểu đồi sợi trục một cách tự phát và bắn điện thế hoạt động với một tốc độ đều đặn, giống như đồng hồ sinh học. Mặc dù rằng những điện thế tạo nhịp được tạo ra một cách tự nhiên, nhưng nó có thể bị điều chỉnh bởi các kích thích ngoài; chẳng hạn như, nhịp tim có thể bị thay đổi do các tác động dược lý và những tín hiệu đến từ sợi dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm.

Lan truyền

Điện thế hoạt động sẽ truyền dọc theo sợi trục tương tự như sự di chuyển của sóng. Dòng ion đi vào bên trong màng tại một điểm trên sợi trục trong điện thế hoạt động có khuynh hướng lan ra và khử cực những phân màng kế cận. Nếu như khử cực mức độ đủ mạnh sẽ gây ra quá trình điện thế hoạt động ở những khu vực "láng giềng" đó. Cơ chế nền tảng này đã được Alan Lloyd Hodgkin chứng minh vào năm 1937. Bằng thực nghiệm cố gắng phá vỡ chu kỳ điện thế hoạt động sau khi dùng khối ebonite có bọc lớp cao su mỏng để tạo áp lực hay làm lạnh tế bào thần kinh, ông đã chứng minh rằng điện thế hoạt động đến vùng cản điện (phạm vi nhỏ) sẽ dừng lại, nhưng các vùng sau đó nữa có sự tăng tính hưng phấn đi kèm với sự giảm ngưỡng kích thích đến 90%, như thế có thể phóng tiếp điện thế hoạt động mới ở đó.

Một khi điện thế hoạt động đã diễn ra tại điểm màng trong đó rất ít sự hiện diện của các kênh ion, thì màng cần có khoảng thời gian hồi phục nhất định trước khi một điện thế hoạt động mới được tạo ra. Trong mức độ phân tử, giai đoạn trơ tuyệt đối này tương đương với khoảng thời gian cần thiết cho sự trở lại trạng thái cũ của những kênh ion xuyên màng. Dẫu cho điều này sẽ giới hạn lại tần số phóng (frequency of firing), chính giai đoạn trơ tuyệt đối bảo đảm cho điện thế hoạt động chỉ di chuyển một chiều theo sợi trục. Tuy nhiên, chỉ phần màng không bị kích thích mới có thể đáp ứng bằng cách phóng điện thế hoạt động; và cũng không thể tái kích thích đối với phần màng vừa mới tạo xung điện cho đến khi "giới hạn trơ" không còn. Điện thế hoạt động lan truyền từ tiểu đồi sợi trục cho đến tận các cúc tận cùng, đây được gọi là lối dẫn truyền thuận chiều (orthodromic conduction). Sự dẫn truyền theo hướng ngược lại—được gọi là dẫn truyền ngược chiều—là rất hiếm. Mặc dù rằng là, nếu như thí nghiệm làm kích thích tại phần giữa sợi trục, và toàn bộ sợi trục còn "tươi", tức là chưa bị kích thích; thì kết quả là sẽ có hai điện thế hoạt động được tạo ra, lần lượt di chuyển đến tiểu đồi sợi trục và các cúc tận cùng.

Bao myelin và dẫn truyền bước nhảy

trái|nhỏ|387x387px|Hình minh họa cho sự lan truyền của điện thế hoạt động trên sợi trục thần kinh được myelin hóa trong hệ thống thần kinh trung ương ngoại vi (hay ngoại biên). Bắt đầu từ vùng tiểu đồi sợi trục là phần chuyên biệt của thân thần kinh (thể soma), theo đó điện thế hoạt động được tạo ra và lan truyền qua những phần không được myelin hóa (tức eo Ranvier). Cách thức dẫn truyền xung động như vậy được gọi là dẫn truyền bước nhảy (hay nhảy cóc), mô tả chuyển động qua các mũi tên màu đỏ trên hình. Các kênh Na⁺ mở ra, cho phép khử cực màng và tái tạo điện thế hoạt động một cách liên tục đồng thời mang lại hiệu quả năng lượng. Sự myelin hóa do các tế bào Schwann đảm nhận, trong đó phần chất nguyên sinh và nhân tế bào nằm ở lớp ngoài cùng được gọi chung là bao thần kinh (neurolemma). Có những tế bào thần kinh mà sợi trục của nó được bao bọc bởi myelin, với thành phần lipid là vật chất cách điện có chức năng tăng cường vận tốc điện thế hoạt động và khai thác năng lượng một cách hiệu quả. Những sợi trục được myelin hóa bởi các tế bào thần kinh đệm (nơ-rô-gli), như tế bào Schwann và các tế bào ít nhánh (oligodendrocytes). Khoảng trống giữa các bao myelin được gọi là eo Ranvier.

Bao myelin có tác dụng ngăn chặn sự chuyển động vào và ra của những ion khỏi sợi trục. Quá trình myelin hóa được tìm thấy chủ yếu ở động vật có xương sống, nhưng có ngoại lệ đối với một số loài không có xương sống, chẳng hạn như loài tôm. Tuy nhiên, sự myelin hóa không phải diễn ra ở tất cả các nơron. Và cho dù phương thức dẫn truyền là bước nhảy hay thông thường, nhìn chung vận tốc trung bình của điện thế hoạt động nằm trong khoảng từ 1 m/s cho đến hơn 100 m/s, và tỷ lệ thuận với đường kính của sợi trục.

Điện thế hoạt động không thể truyền theo những phần đã myelin hóa của sợi trục, vì rằng tại đó không có ion nào có thể di chuyển qua màng được. Thay vào đó, điện thế hoạt động thực hiện những "bước nhảy" (saltatory conduction) từ eo Ranvier này sang eo Ranvier khác, về khía cạnh tổ chức các phân tử trong những eo này, đặc biệt mật độ các kênh Na⁺ nhạy cảm với điện thế (voltage-gated Na⁺ channels) rất đậm đặc (tạo điều kiện thuận lợi cho sự dẫn truyền "nhảy cóc"). Cơ chế dẫn truyền bước nhảy đã được giả thuyết bởi Ralph Lillie vào năm 1925, tuy nhưng nhiều năm sau đó các bằng chứng thực nghiệm mới được đưa ra bởi Ichiji Tasaki và Taiji Takeuchi, Alan Hodgkin và Robert Stämpfli. Ngược lại, ở những sợi trục không có bao myelin, điện thế hoạt động sẽ được kích hoạt tại vị trí màng bất kỳ và truyền liên tục theo sợi trục giống như sóng cơ học.

Sự hiện diện của cấu trúc vỏ myelin đã tạo ra hai thuận lợi quan trọng: đó là sự tăng vọt về tốc độ và hiệu quả năng lượng. Đối với sợi trục myelin hóa có đường kính lớn hơn 1 micrômét (đường kính sợi trục tối thiểu), sự tăng cường về vận tốc điện thế hoạt động sẽ gấp 10 lần. trái|nhỏ|321x321px|Biểu đồ so sánh vận tốc của điện thế hoạt động ở sợi trục có bao myelin và không có bao myelin ở loài mèo. Vận tốc xung điện v của nơron có bao myelin thay đổi hầu như tuyến tính với đường kính sợi trục d (tức là vận tốc tỷ lệ với đường kính, v ∝ d), Đường màu đỏ và màu xanh phù hợp với dữ liệu thực nghiệm, mặt khác đường nhiều chấm là các giá trị ngoại suy từ lý thuyết.
Chiều dài của những đoạn myelin hóa trong sợi trục đóng vai trò quan trọng, quyết định nên sự hiện hành của thuộc tính nhảy cóc đối với tế bào thần kinh. Để tối ưu hóa vận tốc của điện thế hoạt động, độ dài của các đoạn myelin nên đạt giá trị tối đa để tín hiệu điện truyền đi qua các eo Ranvier không bị suy giảm. Về bản chất, những phần myelin hóa nhìn chung được mở rộng ra tọa thành ít nhất hai eo (hay "nốt") đủ để dẫn truyền tín hiệu điện một cách thụ động, và biên độ được duy trì đủ để gây ra một điện thế hoạt động khác tại eo thứ hai hay thứ ba. Vì vậy, hệ số an toàn (safety factor) của cơ cấu dẫn truyền bước nhảy vẫn cao, cho phép sự lan truyền diễn ra bình thường qua những cầu nối như vậy trong trường hợp chấn thương thần kinh. Tuy nhiên, điện thế hoạt động có thể kết thúc sớm tại những vị trí có hệ số an toàn thấp, hay thậm chí ở những nơron không có bao myelin; ví dụ như tại điểm phân nhánh của sợi trục, nơi mà sợi trục phân chia làm hai.

Một số bệnh làm thoái hóa bao myelin và đánh mất khả năng dẫn truyền bước nhảy, như thế vận tốc của điện thế hoạt động sẽ bị giảm xuống. Điển hình nhất là căn bệnh đa xơ cứng (hay còn gọi là xơ cứng rải rác, multiple sclerosis), trong đó lớp vỏ myelin bị phá hủy và kéo theo sự tổn hại về chức năng vận động phối hợp.

Lý thuyết điện thần kinh

nhỏ|363x363px|Lý thuyết điện thần kinh đã được xây dựng một cách đơn giản hóa thành sơ đồ vật lý trên cấu trúc sợi thần kinh. Mạch điện RC mạng kết nối tương đương với các phân vùng của mỏm thần kinh thụ động. Điện trở ngoại màng r_e (hình thành đối xứng với điện trở nội màng r_i ) không hiển thị trên hình, vì giá trị của nó rất nhỏ; trong môi trường ngoại bào có thể giả định rằng giá trị điện thế ở tất cả mọi nơi là như nhau. Bằng việc đưa ra lý thuyết điện thần kinh (cable theory, hay còn gọi là lý thuyết dây "cáp" điện sinh vật), người ta đã có thể định lượng được dòng điện sống được tạo ra trong cấu trúc sợi trục và cả sự vận động (dynamics) của nó. Ngoài ra, các mô hình phức tạp hơn cũng ra đời, chẳng hạn như là mô hình từng phần (compartmental model). Lý thuyết cáp điện đã được phát triển từ năm 1855 bởi Lord Kelvin qua việc mô hình tuyến cáp điện tín xuyên Đại Tây Dương, vào năm 1946 Hodgkin và Rushton đã nghiên cứu ra được những điểm tương đồng của dây cáp với tế bào thần kinh. Trong lý thuyết điện thần kinh cơ bản, cấu trúc thần kinh được cho là có khả năng dẫn truyền điện năng một cách thụ động (tức là các Electrotonic potentials, hay còn gọi là điện thế khởi sinh, trong đó "thụ động" mang ý nghĩa sự thay đổi về điện thế không gây ra các biến đổi trên tính thấm màng), các sợi nhánh đã được cấu trúc hóa lại với hình dạng là dây cáp dẫn điện hình trụ tuyệt đối, tất cả đã được mô tả qua phương trình vi phân từng phần: Những phân tử dẫn truyền thần kinh với kích thước nhỏ làm mở ra các kênh ion tại màng tế bào sau synap; hầu hết các cúc tận cùng của một nơron chỉ phóng thích cùng một loại hóa chất dẫn truyền đặc thù. Khi điện thế hoạt động đến màng tế bào trước synap, tại đó có các kênh calci nhạy cảm với điện thế (voltage-sensitive calcium channels) sẽ được kích hoạt; dòng chảy của ion calci đi vào bên trong tế bào khiến cho những bọc synap chứa chất dẫn truyền thần kinh di chuyển hướng về màng tế bào, kết quả là cơ chế xuất bào diễn ra với sự hòa nhập của bọc synap với màng sinh chất, đưa một loạt các lượng tử vào khe synap. Quá trình phức tạp này chịu tác động ức chế của các độc tố thần kinh (neurotoxins) tetanospasmin (độc chất uốn ván) và botulinum.

Synap điện

Một số synap không cần đến "phân tử môi giới" truyền đạt tín hiệu thần kinh, thay vào đó tế bào trước và sau synap kết nối với nhau qua những cầu nối bào tương. Khi điện thế hoạt động đi đến được synap, dòng ion đi vào trong tế bào trước synap có thể vượt màng ngăn của hai tế bào và di chuyển vào tế bào sau synap thông qua các lỗ thông tạo bởi 6 phân tử connexin. Chính vì thế, điện thế hoạt động có thể trực tiếp kích thích tế bào sau synap. Synap điện cho phép truyền tin nhanh hơn bởi vì nó không cần sự khuếch tán chậm của các hóa chất thần kinh vào trong khe synap. Nhờ những đặc tính của synap điện, cụ thể trong trường hợp đáp ứng nhanh và khi sự phối hợp về thời gian là quan trọng, chẳng hạn như là phản xạ thoát, cơ quan võng mạc của loài động vật có đốt sống, và tim.

Khớp nối thần kinh cơ

Khớp nối thần kinh cơ là dạng đặc biệt của synap hóa học, trong đó sợi trục của các nơron vận động cho ra các nhánh tận cùng tại sợi cơ. Trong trường hợp như vậy, chất dẫn truyền thần kinh ở đây chính là phân tử acetylcholine, một khi được giải phóng sẽ gắn vào thụ thể acetylcholine là các protein xuyên màng sinh chất (sarcolemma) của tế bào cơ. Tuy nhiên, các phân tử acetylcholine sẽ không liên kết lâu, chúng sẽ sớm bị tách ra và nhanh chóng bị thủy phân bởi tập hợp những enzyme acetylcholinesterase có tại synap. Enzyme này làm giảm kích thích quá mức đến sợi cơ, khiến cho mức độ và thời gian co cơ được điều hòa một cách chính xác. Có một số loại chất độc gây bất hoạt enzyme acetylcholinesterase nhằm mục đích chặn lại cơ chế kiểm soát này, chẳng hạn là các chất độc thần kinh sarin và tabun, và thuốc trừ sâu như diazinon và malathion.

Sự phát triển của điện thế hoạt động theo từng thời kỳ

nhỏ|336x336px|Video mô tả điện thế hoạt động trên nơron tháp, thông qua kỹ thuật huỳnh quang phát hiện sự thay đổi về điện thế màng. Màu xanh chỉ cho trạng thái màng đang cực hóa (siêu phân cực), màu đỏ thể hiện chu kỳ điện thế hoạt động diễn ra (và đạt đỉnh điểm), màu vàng thể hiện giai đoạn trung gian. Khả năng của nơron trong việc tạo ra và lan truyền các điện thế hoạt động được cho là thay đổi theo sự phát triển của hệ thống thần kinh cả trung ương lẫn ngoại vi. Khuynh hướng biến đổi điện thế màng nhiều hay ít là phụ thuộc vào tính trở kháng đầu vào của màng tế bào. Khi một tế bào sinh trưởng, có nhiều kênh được tổng hợp ngay trên màng, điều này khiến cho tính trở kháng đầu vào giảm xuống. Một nơron đã trưởng thành cũng phải trải qua những thay đổi ngắn về điện thế màng khi dòng điện được phóng tại các khớp synap. Các nơron vùng nhân gối ngoài (lateral geniculate nucleus) của loài chồn sương có giá trị hằng số thời gian dài và giá trị điện thế biến thiên giảm tại giai đoạn mới sinh ra (P0) hơn là tại thời điểm 30 ngày tuổi (P30). Hệ quả của sự suy giảm về thời gian điện thế hoạt động đó là các tín hiệu được bảo toàn và vẫn giữ độ chính xác khi đáp ứng với kích thích tần số cao. Những nơron chưa trưởng thành dễ xảy ra hiện tượng ức chế synap hơn là điện thế hóa khi kích thích tần số cao hiện diện. Và thứ hai, các kênh kali bắt đầu hoạt động mạnh mẽ và sản sinh ra dòng chảy ion kali ra bên ngoài tế bào gấp 3.5 lần, các kênh này được gọi là bộ máy phân tử chỉnh lưu và cản trở dòng điện (delayed rectifier), và được hoạt hóa trong giai đoạn màng bị khử cực. Sự hoàn thiện của các kênh kali nhạy cảm với điện thế giúp vận chuyển lượng lớn ion K⁺ ra ngoài màng, thiết lập màng tế bào vào trạng thái nghỉ, và giới hạn dòng ion calci đi vào bên trong tế bào trong điện thế hoạt động. Thậm chí rằng hoạt động điện của tự thân tế bào có thể đóng vai trò trong việc biểu hiện gen mã hóa kênh protein. Giả sử điện thế hoạt động trong tế bào cơ của loài Xenopus không diễn ra, tương ứng mật độ dòng chảy của ion Na⁺ và K⁺ cũng sẽ dừng lại.

Sự phát triển của đặc tính điện thế cũng được thấy ở rất nhiều loài. Cụ thể, người ta nhận thấy rằng là dòng chảy ion Na⁺ và K⁺ của loài Xenopus tăng đột ngột sau khi tế bào nơron trải qua giai đoạn cuối cùng của chu kỳ nguyên phân (telophase). Mật độ các kênh Na⁺ phân bố tại cấu trúc vỏ não chuột tăng gấp 6–10 lần trong vòng hai tuần đầu tiên sau sinh. Giai đoạn cao nguyên này là do sự hoạt động của các kênh calci chậm, các kênh mở ra và dòng ion calci đi vào trong tế bào, duy trì điện thế màng gần đến giá trị điện thế cân bằng ngay cả khi những kênh natri đã trở nên bất hoạt sau đó.

Điện thế hoạt động cơ tim đóng vai trò quan trọng trong sự phối hợp khả năng co cơ tim. Các tế bào cơ tim trong nút xoang nhĩ (sinoatrial node) có chức năng tạo lập điện thế tạo nhịp mang khả năng đồng bộ hóa tim toàn phần. Điện thế hoạt động của những tế bào sinh ra như thế lan truyền tới khu vực nút nhĩ thất (nút AV), và cũng chỉ có con đường này xung động thần kinh mới có thể đi từ tâm nhĩ đến tâm thất. Điện thế hoạt động từ khu vực nút nhĩ thất lan xuống bó His và từ nơi đó tiếp tục rẽ sang các sợi Purkinje. Ngược lại, đối với những dạng dị thường của điện thế hoạt động—nguyên do có thể là đột biến bẩm sinh hay là chấn thương—có thể dẫn đến bệnh lý, điển hình là chứng loạn nhịp tim. Có vài loại thuốc chống loạn nhịp tim với cơ chế tác động lên điện thế hoạt động cơ tim, ví dụ như là quinidine, lidocaine, chẹn beta, và verapamil.

Điện thế hoạt động cơ xương

Điện thế hoạt động diễn ra tại tế bào cơ xương (hay cơ vân) tương tự như với dạng điện thế hoạt động xảy ra tại nơron. Điện thế hoạt động là kết quả của quá trình khử cực màng tế bào (màng sợi cơ), điều này khiến cho các kênh natri nhạy cảm với điện thế mở ra; sau đó những kênh này sẽ trở nên bất hoạt và màng tái khử cực lại trở về trạng thái ban đầu khi mà dòng ion kali ra ngoài tế bào. Trước khi chuyển sang điện thế hoạt động, giá trị điện thế nghỉ của cơ xương khoảng −90mV, tức là âm hơn giá trị điện thế nghỉ của nơron. Điện thế hoạt động cơ xương có chu kỳ kéo dài khoảng từ 2–4 ms, thời gian của giai đoạn trơ tuyệt đối là 1–3 ms, và vận tốc dẫn điện dọc theo tế bào cơ là cỡ 5 m/giây. Điện thế hoạt động giải phóng ion calci, cụ thể hơn là hai ion Ca²⁺ sẽ gắn vào troponin C trên sợi actin, phức hợp troponin-Ca²⁺ khiến cho protein tropomyosin trượt qua và bộc lộ các vị trí gắn của sợi actin, lúc này hai đầu myosin tiến đến gần và kết chặt với actin, khởi động tiến trình co cơ (hay còn gọi là chu kỳ cầu nối). Điện thế hoạt động cơ xương được kích ứng bởi các điện thế hoạt động của tế bào thần kinh trước synap ngay tại khớp nối thần kinh cơ, nơi này cũng đồng thời được xem là khu vực tác động phổ biến của các chất độc thần kinh.

Điện thế hoạt động đối với tế bào thực vật

Nhiều loại thực vật khác nhau cũng triển khai điện thế hoạt động truyền theo mạch rây (phloem) để phối hợp các hoạt động sinh hóa có hiệu quả. Về khía cạnh sinh lý học của những dòng chuyển động hạt điện tích đã được nghiên cứu rất nhiều trên đối tượng là tảo chẳng hạn như luân tảo (charophyta). Điểm khác nhau chủ yếu giữa thực vật và động vật đó là, chu kỳ điện thế hoạt động của thực vật diễn ra dựa trên các dòng chảy calci và kali, trong khi đó ở động vật, điện thế hoạt động cần có dòng ion kali và natri. Những tín hiệu xung điện này là khả năng của thực vật nhằm tải thông tin nhanh chóng từ các tín hiệu môi trường ví dụ như là nhiệt độ, ánh sáng, tác động cơ học và các tổn thương. Trên thực vật, cấu trúc mạch rây (mạng lưới các tế bào nối kết lẫn nhau) bên trong hệ gân lá có thể được xem là 'dây thần kinh xanh' cho phép truyền đi các điện thế hoạt động gây ra bởi kích thích, và dòng điện thực vật này do các kênh ion đặc hiệu phụ thuộc điện thế đảm nhiệm.

Giới thực vật và giới nấm trong đó bao gồm các sinh vật với những tế bào có thể kích thích và phát sinh ra dòng điện. Năm 1906, J. C. Bose đã sáng chế ra công cụ rất tài tình, giúp đo lường được điện thế hoạt động trên loài thực vật, mà trước đó hiện tượng điện trên các loài thực vật ăn sâu bọ đã được khám phá ra bởi Burdon-Sanderson và Darwin (nhưng chưa xác thực rõ). Thành công mà Bose mang lại cho giới khoa học đã nhận được sự đánh giá cao từ giới chuyên môn, theo Shepherd (2005): "... ông ấy là người đầu tiên nhận ra được sự tồn tại của các tín hiệu điện có mặt ở khắp nơi giữa những tế bào thực vật, được xem là một trong những chức năng quan trọng giúp phối hợp các đáp ứng với môi trường. Bose đã chứng minh được qua việc đưa ra các chứng cứ xác thực về việc diễn ra quá trình chuyển tải các tín hiệu điện vừa nhanh, vừa truyền đến được những nơi xa, kích thích sự chuyển động của lá trong loài Mimosa pudica (cây trinh nữ) và loài Desmodium gyrans (cây nhảy múa, hay cây điện báo), và đồng thời cho thấy rằng các tế bào thực vật sản sinh ra nhiều xung điện liên tục và lan tỏa cả hệ thống." Ngoài ra, ông cũng đưa ra kết luận rằng hiện tượng điện không chỉ giới hạn ở hai loài thực vật trên, mà còn xảy ra đối với tất cả những loài thực vật. Sự tăng cường dòng ion Ca²⁺ vào trong chất nguyên sinh sẽ gây ra tác động lực thúc đẩy anion vào trong tế bào. Điều này làm cho ion calci được ví như là "tiền ion" cho sự chuyển động của các ion khác, chẳng hạn như là dòng ion âm chloride vào nội bào, và dòng ion dương kali đi ra, như quan sát thấy ở phần lá của cây đại mạch.

Dòng ion calci khởi đầu vào bên trong màng sẽ khiến tế bào tăng khử cực với mức độ nhỏ, sau đó các kênh cổng ion điện thế mở ra và cho phép dòng ion Cl⁻ đi vào gây nên sự khử cực hoàn toàn và lan truyền sang khu vực lân cận.

Một số loại thực vật (chẳng hạn như loài Dionaea muscipula, được biết đến với cái tên cây bắt ruồi Venus) sử dụng các kênh cổng Na⁺ để điều khiển sự cử động và về bản chất là "sự tính toán". Cây bắt ruồi Venus được tìm thấy ở những miền đất ẩm cận nhiệt đới thuộc phía Bắc và phía Nam của tiểu bang Carolina. Khi những thành phần dinh dưỡng trong đất không được phong phú, loài cây này dựa vào các bữa ăn khác đó là côn trùng và động vật. Dù đã nghiên cứu trên thực vật, thế nhưng vẫn còn khá mơ hồ về nền tảng phân tử đối với loài cây bắt ruồi nói riêng, và tất cả các loài cây ăn sâu bọ nói chung.__

Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu đã tìm ra được cơ sở của điện thế hoạt động và cho thấy dòng điện trong loài cây bắt ruồi Venus đã ảnh hưởng đến sự chuyển động nhịp nhàng và chính xác như thế nào. Đầu tiên, người ta nhận ra rằng giá trị điện thế màng trong trạng thái nghỉ của loài cây bắt ruồi Venus là khoảng -120mV, âm hơn giá trị điện thế của tế bào động vật (thường là từ -90mV đến -40mV).__ Chính giá trị điện thế nghỉ của màng càng thấp khiến cho nó dễ bị kích hoạt thành điện thế hoạt động hơn. Vì thế, khi các loài côn trùng nằm trong phạm vi "bẫy" của thực vật, có các lông là các thụ thể nhận cảm cơ học vô cùng nhạy với kích thích từ môi trường, và khi con mồi đã chạm vào lông tương ứng khởi tạo điện thế hoạt động.'' Con mồi càng cố gắng vùng vẫy và trốn thoát, nó sẽ chạm nhiều lông thụ thể hơn, và như thế các chu kỳ điện thế hoạt động được tạo ra liên tục một cách vô hạn (∞ APs). Loài sinh vật này có thể nhớ và ra quyết định, cũng như 'đếm' số lượng các điện thế hoạt động để ước tính kích thước và chất dinh dưỡng của loài côn trùng bị nó làm mồi. Cuối cùng, điện thế hoạt động sẽ làm hoạt hóa dòng ion Ca²⁺ và làm tích tụ nồng độ ion Ca²⁺, gây ra làn sóng tín hiệu thứ hai. Bộ máy ion Ca²⁺ được vận hành sẽ khởi động nên nhiều chu trình sinh hóa khác, có liên quan đến sự sống còn của sinh vật.

Tuy vậy, cây bắt ruồi không đóng lại khi chỉ có một lông được kích thích. Thay vào đó, cần xung động thần kinh đến từ hai hay nhiều lông. điều này cũng ngụ ý rằng trong thời kỳ môi trường muối vẫn đang chịu sự biến đổi, những loài sinh vật thủy tổ đơn bào chung của thực vật và động vật mang khả năng phát sinh ra dòng điện và điều này đã tạo ra hiện tượng thẩm thấu. Hơn thế nữa, chức năng vận chuyển tín hiệu nhanh được thấy ở những tế bào thuộc nhóm động vật đa bào như một sự hoàn thiện chưa từng có trong môi trường thẩm thấu đặc biệt ổn định. Rất có khả năng rằng thuộc tính điện thế hoạt động trong những loài thực vật có mạch phát triển độc lập với dạng điện thế hoạt động của những loài động vật đa bào với tế bào có tính kích thích và tạo ra điện.

Không như giai đoạn tăng khử cực, giai đoạn tăng tái phân cực và giai đoạn siêu phân cực dường như phụ thuộc chủ yếu trên những cation nhưng không phải calci. Để khởi động giai đoạn tăng tái phân cực, tế bào tích cực vận chuyển ion K⁺ ra bên ngoài qua màng thông qua cơ chế thụ động. Điều này được cho là khác với tế bào nơron là vì trong pha suy giảm điện thế màng không phụ thuộc hoàn toàn vào sự di chuyển của ion K⁺; trên thực tế, để thực hiện quá trình tăng tái phân cực toàn phần, tế bào thực vật cần năng lượng dưới dạng ATP để hỗ trợ trong việc giải phóng H⁺ ra ngoài tế bào – qua khai thác chức năng của bơm vận chuyển H⁺-ATPase.

Phân loại điện thế hoạt động và lợi thế tiến hóa

Điện thế hoạt động được thấy ở tất cả sinh vật đa bào, bao gồm có thực vật, động vật không có đốt sống như côn trùng, và các loài có đốt sống như lưỡng cư và động vật hữu nhũ. Động vật thân lỗ dường như là ngành chính của nhóm sinh vật nhân thực đa bào không truyền đi điện thế hoạt động, dù rằng có một số nghiên cứu ám chỉ là những loại sinh vật này cũng có dạng truyền tín hiệu qua các tế bào dưới dạng điện. Điện thế nghỉ, cũng như là quy mô và thời gian của điện thế hoạt động, không thay đổi nhiều theo chu trình tiến hóa, tuy nhưng vận tốc của điện thế hoạt động biến đổi rất nhiều phụ thuộc vào đường kính sợi trục và cơ chế myelin hóa thần kinh.

trái|nhỏ|Hình bên trái: "vũ trụ" nơron vùng vỏ não mới, cũng chính là phần tiến hóa nhất của não bộ. Hình bên phải: "hố đen" ở giữa bức ảnh tượng trưng cho sự phức tạp của không gian 11 chiều và tính vĩ mô của cấu trúc hình học. Trong cuộc bàn luận khoa học về vấn đề tiến hóa, điện thế hoạt động dường như là có lợi thế tiến hóa. Điện thế hoạt động đặc trưng bởi tính chất nhanh, chuyển phát rất nhiều tín hiệu trong phạm vi dài trong cơ thể sinh vật; với vận tốc dẫn có thể vượt 110 m/giây, bằng một phần ba tốc độ âm thanh. Không một mô nào có thể chiến thắng được mô thần kinh về tốc độ dẫn truyền như vậy xuyên suốt cả toàn bộ cơ thể; có thể làm phép so sánh rằng, một phân tử hormone được mang đi theo dòng máu với tốc độ 8 m/giây trong các động mạch lớn. Ngoài ra, sự dẫn truyền nhanh là giúp ích cho sự phối hợp chặt chẽ các sự kiện cơ học, chẳng hạn như là quá trình co cơ tim. Chức năng thứ hai là các biến đổi điện vi mô gắn liền với cấu tạo phát sinh, và tương ứng với bộ máy xử lý tín hiệu cải tiến qua các thế hệ, theo tiến hóa các giống loài càng hoàn thiện cơ quan thần kinh một cách phong phú, trong đó mạng lưới nơron ngày càng phức tạp hóa, đưa kết cấu không gian lên tới 11 chiều, đưa cách thức xử lý tín hiệu dưới dạng các xung động mã hóa cho các hoạt động tư duy và nhận thức, cảm xúc vượt ngoài khả năng tưởng tượng của con người, song các nhà nghiên cứu họ vẫn có thể tính toán và đưa ra các mô hình toán học với mức độ nhất định. Làn sóng tín hiệu tất cả hoặc không không bị suy giảm theo khoảng cách, chính vì thuận lợi đó, điện thế hoạt động được xem là tương đồng với điện tử số. Sự tích hợp nhiều tín hiệu sợi nhánh đến vùng tiểu đồi sợi trục và tạo ra chuỗi điện thế hoạt động phức tạp là dạng khác của tiến trình xử lý thông tin, trong số đó có mạch thần kinh sinh học đã được khai thác kỹ đó là mạch phát sinh điều hòa vận động trung ương _(central pattern generators)_, và là cơ sở để các nhà khoa học xây dựng nên mạng lưới thần kinh nhân tạo tương tự.

Phương pháp thực nghiệm

nhỏ|320x320px|Sợi trục khổng lồ của loài mực ống Châu Âu (Loligo vulgaris) là nguyên liệu quan trọng để cho các nhà khoa học thần kinh có thể nghiên cứu và hiểu rõ hơn về quá trình điện thế hoạt động. Quá trình nghiên cứu điện thế hoạt động cần phải có những phương pháp thực nghiệm với tiến bộ cao. Công trình nghiên cứu khởi xướng từ trước năm 1955 đã xoáy sâu vào ba mục đích chính: tiến hành phân lập các tín hiệu đến từ nơron đơn hay sợi trục đơn, phát triển các phương tiện điện tử nhanh và nhạy, với các điện cực rất nhỏ đủ để ghi lại điện thế bên trong tế bào.

Vấn đề đầu tiên đã được giải quyết khi nghiên cứu trên các sợi trục khổng lồ của chi mực ống Loligo. Những sợi trục này có đường kính rất lớn (xấp xỉ 1 mm, hay nói cách khác là gấp 100 lần kích thước một nơron điển hình) khiến cho chúng có thể nhìn thấy được bằng mắt thường, và như vậy dễ dàng trong việc trích xuất và thao tác trên mô thần kinh. Tuy nhiên, sợi trục chi Loligo không thể đại diện cho tất cả các tế bào kích thích, và có nhiều hệ thống khác vận hành cơ chế điện thế hoạt động cũng đã được nghiên cứu và làm rõ.

Vấn đề thứ hai là tập trung vào sự phát triển chủ yếu của kẹp điện thế (voltage clamp), công cụ này cho phép các nhà thí nghiệm thực hiện nghiên cứu hiện tượng điện thế hoạt động gây ra bởi dòng chảy hạt mang điện trong điều kiện nhân tạo, và đã được loại bỏ đáng kể các tín hiệu nhiễu, dòng ion cũng chính là dòng điện I_C quan hệ mật thiết với điện dung màng tế bào C. Bởi vì cường độ dòng ion bằng C nhân với đại lượng đặc trưng cho sự thay đổi điện thế màng V_m, dung dịch điện ly cần phải thiết kế sao cho mạch điện có giá trị V_m cố định (tốc độ thay đổi bằng không) bất luận rằng là có dòng chảy ion xuy