✨Phaeophyceae

Tảo nâu (: tảo) là nhóm tảo đa tế bào gồm lớp Phaeophyceae. Chúng là tảo biển nhiều tế bào sống chủ yếu ở nước lạnh ở Bán cầu Bắc. Tảo nâu chiếm vị trí quan trọng trong các vùng nhiệt đới và cực bắc, thường sống trên bờ biển đá trong các khu vực mát mẻ. Chủ yếu sinh sống trong môi trường biển, chúng đóng vai trò quan trọng như nguồn thức ăn và môi trường sống tiềm năng. Ví dụ, Macrocystis, một loài rong biển thuộc bộ Laminariales, có thể dài đến , tạo nên các rừng rong biển dưới nước đáng chú ý. Như vậy, các rừng rong như thế này đóng góp vào sự đa dạng sinh học cao. Ví dụ khác là Sargassum, tạo ra các tấm thảm tảo biển nổi độc đáo trong nước nhiệt đới của Biển Sargasso, tạo nên môi trường sống cho nhiều loài. Nhiều loài tảo nâu, chẳng hạn như thành viên thuộc bộ Fucales, thường phát triển dọc theo bờ biển đá. Một số thành viên trong lớp này, như các loài rong biển, được con người sử dụng làm thực phẩm.

Trên toàn cầu, đã biết đến từ 1.500 đến 2.000 loài tảo nâu. Một số loài, như Ascophyllum nodosum, đã trở thành đối tượng nghiên cứu rộng rãi do sự quan trọng về mặt thương mại. Chúng cũng có ý nghĩa môi trường qua quá trình fix carbon. Một số loài có giai đoạn trong vòng đời chỉ gồm vài tế bào, làm cho cả tảo trở thành vi khuẩn viễn thị. Các nhóm tảo nâu khác phát triển thành kích thước lớn hơn đáng kể. Tảo đá và các loại kelp mềm thường là những tảo nổi bật nhất trong môi trường sống của chúng. Rong biển có thể có kích thước từ cây biển Postelsia cao khoảng đến rong biển khổng lồ Macrocystis pyrifera, dài hơn . Về hình dáng, tảo nâu có sự biến đổi từ các lớp nhỏ hoặc đệm mềm đến các tấm lớp phôi thai tự do dưới nước được tạo thành bởi các loài thuộc chi Sargassum. Chúng có thể bao gồm các sợi tế bào tạo thành cấu trúc tương tự như lớp vải nhẹ, như trong Ectocarpus, hoặc có thể là các cành phẳng dài giống như quạt, như trong Padina.

Bất kể kích thước hoặc hình dạng, hai đặc điểm rõ ràng tạo nên sự khác biệt giữa Phaeophyceae và tất cả các loại tảo khác. Thứ nhất, các thành viên trong nhóm có màu sắc đặc trưng từ màu xanh ô liu đến các tông màu nâu. Màu sắc cụ thể phụ thuộc vào lượng fucoxanthin có trong tảo.

Đáy bám giống như rễ ở gốc tảo, giúp cố định tảo trên môi trường nơi nó mọc và ngăn không cho tảo bị cuốn đi bởi dòng nước. Tuy nhiên, đáy bám không hấp thụ nước hay chất dinh dưỡng như rễ. Hình dáng đáy bám thay đổi tùy theo loài tảo và môi trường. Thường là phân nhánh hoặc giống hình ly. Mỗi tảo thường chỉ có một đáy bám, có loài có nhiều cánh mọc từ đáy bám.

Tại hầu hết các loại tảo nâu, phát triển diễn ra ở đỉnh các cấu trúc thông qua việc chia tách trong một tế bào đỉnh duy nhất hoặc một dãy tế bào đỉnh. Chúng là các tế bào đơn bào.

Các sợi này có thể tạo thành các cấu trúc haplostichous hoặc polystichous, multiaxial hoặc monoaxial, tạo hoặc không tạo ra pseudoparenchyma.

Ngoài các lá thảo, còn có những loại tảo nâu kích thước lớn hình thành các kelp parenchymatic với sự phát triển ba chiều và các mô khác nhau (meristoderm, cortex và medulla), được coi như "cây biển".

Còn có các loài nhỏ hơn như Fucales và Dictyotales, vẫn có cấu trúc parenchyma và cùng loại mô riêng biệt.

Tường tế bào gồm hai lớp: lớp trong chịu trách nhiệm về sức mạnh, bao gồm cellulose; lớp vỏ ngoài chủ yếu là algin, dẻo khi ẩm nhưng cứng và giòn khi khô. Cellulose, thành phần chính trong tường tế bào thực vật, chiếm tỷ lệ nhỏ, lên đến 8%. Con đường tổng hợp cellulose và alginates có vẻ đã được kế thừa từ các hệ thống sống khác, thông qua chuyển giao gene ngang hàng và ký sinh cộng sinh. Polysaccharides được sulfat hóa có nguồn gốc từ tổ tiên. Cụ thể, enzyme cellulose synthase có nguồn gốc từ ký sinh của tảo đỏ ở tổ tiên của tảo nâu, và tổ tiên của tảo nâu đã đạt được enzyme chính cho tổng hợp alginates từ một loài actinobacterium. Sự hiện diện và kiểm soát cấu trúc alginates kết hợp với cellulose đã tạo điều kiện cho tảo nâu phát triển các cơ quan đa tế bào phức tạp như tảo khổng lồ (kelps).

Lịch sử tiến hóa

Bằng chứng di truyền và cấu trúc vi mô cho thấy nhóm tảo nâu thuộc hàng heterokont (Stramenopiles), trong một nhóm lớn gồm các cơ thể heterokont (Stramenopiles), bao gồm cả những thành viên quang hợp có plastid (như tảo khoáng) và những nhóm không quang hợp (như lưới nhầy và nấm nước). Mặc dù một số người thân heterokont của tảo nâu thiếu plastid trong tế bào, nhà khoa học tin rằng điều này là kết quả của việc mất cơ quan này trong các nhóm đó trong quá trình tiến hóa thay vì việc thu nhận độc lập từ các thành viên quang hợp. Vì vậy, cho rằng tất cả các cơ thể heterokont đều có nguồn gốc từ một tổ tiên heterotrophic duy nhất, đã trở thành quang hợp sau khi thu thập plastid thông qua quá trình ký sinh trong một nguyên sinh động vật eukaryote đơn bào khác.

Các họ hàng gần nhất của tảo nâu bao gồm các loài vi thể và loài sợi, nhưng không có loài vi thể nào của tảo nâu được biết đến. Tuy nhiên, hầu hết các nhà khoa học cho rằng tảo nâu (Phaeophyceae) đã tiến hóa từ các tổ tiên vi thể. So sánh chuỗi ADN cũng cho thấy rằng tảo nâu đã tiến hóa từ các tổ tiên sợi Phaeothamniophyceae, Xanthophyceae, hoặc Chrysophyceae khoảng từ 150 và 200 triệu năm trước. Ở nhiều khía cạnh, sự tiến hóa của tảo nâu tương tự như của tảo xanh và tảo đỏ, vì cả ba nhóm đều có các loài phức hợp nhiều tế bào với sự luân phiên thế hệ. Phân tích chuỗi ARN ribosomal 5S cũng cho thấy khoảng cách tiến hóa nhỏ hơn nhiều giữa các chi của tảo nâu so với các chi của tảo đỏ hoặc tảo xanh, điều này cho thấy rằng tảo nâu đã đa dạng hóa gần đây hơn so với hai nhóm khác.

Hóa thạch

Sự xuất hiện của Phaeophyceae dưới dạng hóa thạch là hiếm do bản chất cơ thể mềm mại chung của chúng, và các nhà khoa học vẫn tiếp tục tranh luận về việc xác định một số phát hiện. Một phần vấn đề về việc xác định nằm ở sự tiến hóa đồng hình của hình dáng giữa nhiều loại tảo nâu và tảo đỏ. Hầu hết các hóa thạch của tảo mềm chỉ giữ lại hình dáng phẳng, mà không có các đặc điểm vi tiểu học cho phép phân biệt đáng tin cậy các nhóm chính của tảo nhiều tế bào. Trong số các tảo nâu, chỉ có loài thuộc chi Padina gửi một lượng lớn khoáng chất vào hoặc xung quanh thành tế bào của chúng. Nhóm tảo khác như tảo đỏ và tảo xanh có nhiều thành viên có tính canxi cao. Do đó, chúng có khả năng để lại dấu vết trong hóa thạch hơn so với cơ thể mềm của hầu hết các loài tảo nâu và thường có thể phân loại một cách chính xác hơn.

Những hóa thạch có hình dáng tương tự tảo nâu đã được biết đến từ các tầng đá cổ như tầng Trên Ordovician, nhưng sự tương quan phân loại của những hóa thạch dấu ấn này vẫn chưa chắc chắn. Những tuyên bố rằng những hóa thạch Ediacaran ban đầu là tảo nâu sau đó đã bị bác bỏ. Bởi vì những hóa thạch này thiếu các đặc điểm chẩn đoán cho việc xác định thậm chí ở cấp độ cao nhất, chúng được gán vào các hình thức phân loại hóa thạch theo hình dáng và các đặc điểm hình thái tổng thể khác. Một số hóa thạch Devonian được gọi là fucoids, về hình dáng giống loài trong chi Fucus, đã được xác định là hóa thạch không hữu cơ thay vì hóa thạch thực sự. Tuy nhiên, nghiên cứu hiện đại ủng hộ việc hiểu lại hóa thạch này là một vi khuẩn hay vi sinh vật giống nấm trên cạn. Tương tự, hóa thạch Protosalvinia trước đây được xem là tảo nâu có thể, nhưng hiện nay được cho là một loài thực vật cạn sớm.

Một số hóa thạch thời kỳ Tiền Sinh thái đã được phân loại tạm thời với tảo nâu, tuy nhiên hầu hết cũng đã được so sánh với các loài tảo đỏ đã biết. Phascolophyllaphycus có nhiều lá dài, phình to gắn liền với một thân. Đây là loài tảo hóa thạch phổ biến nhất được tìm thấy trong bộ sưu tập từ các lớp đá Carboniferous ở Illinois. Mỗi chiếc lá rỗng có tới tám bóng khí pneumatocyst ở gốc của nó, và thân cây cũng có vẻ đã rỗng và phình to. Sự kết hợp của các đặc điểm này tương tự như một số chi hiện đại trong bộ Laminariales (tảo kelp). Một số hóa thạch của Drydenia và một mẫu duy nhất của Hungerfordia từ tầng Devonian trên cao ở New York cũng đã được so sánh với cả tảo nâu và tảo đỏ.

Các hóa thạch sớm nhất được biết đến có thể được gắn liền một cách đáng tin cậy với Phaeophyceae từ các tầng Miocene của mỏ đá diatomite ở Monterey Formation ở California.

Phân loại

Phát sinh chủng loài

Dựa trên nghiên cứu của Silberfeld, Rousseau & de Reviers năm 2014.

Phân loại học

Dưới đây là danh sách các bộ thuộc lớp Phaeophyceae:

Lớp Phaeophyceae Hansgirg 1886 [Fucophyceae; Melanophycidae Rabenhorst 1863 stat. nov. Cavalier-Smith 2006] Bộ Discosporangiophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 Họ Discosporangiales Schmidt 1937 emend. Kawai et al. 2007 Chi Choristocarpaceae Kjellman 1891 Chi Discosporangiaceae Schmidt 1937 Bộ Ishigeophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 Họ Ishigeales Cho & Boo 2004 ** Chi Ishigeaceae Okamura 1935 ** Chi Petrodermataceae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 Bộ Dictyotophycidae Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 Họ Dictyotales Bory de Saint-Vincent 1828 ex Phillips et al. ** Họ Dictyotaceae Lamouroux ex Dumortier 1822 [Scoresbyellaceae Womersley 1987; Dictyopsidaceae] * Bộ Onslowiales Draisma & Prud’homme van Reine 2008 ** Họ Onslowiaceae Draisma & Prud’homme van Reine 2001 * Bộ Sphacelariales Migula 1909 Họ Cladostephaceae Oltmanns 1922 Họ Lithodermataceae Hauck 1883 Họ Phaeostrophiaceae Kawai et al. 2005 Họ Sphacelariaceae Decaisne 1842 Họ Sphacelodermaceae Draisma, Prud’homme & Kawai 2010 Họ Stypocaulaceae Oltmanns 1922 * Bộ Syringodermatales Henry 1984 ** Họ Syringodermataceae Henry 1984 Lớp con Fucophycidae Cavalier-Smith 1986 * Bộ Ascoseirales Petrov1964 emend. Moe & Henry 1982 ** Họ Ascoseiraceae Skottsberg 1907 * Bộ Asterocladales T.Silberfeld et al. 2011 ** Họ Asterocladaceae Silberfeld et al. 2011 * Bộ Desmarestiales Setchell & Gardner 1925 Họ Arthrocladiaceae Chauvin 1842 Họ Desmarestiaceae (Thuret) Kjellman 1880 * Bộ Ectocarpales Bessey 1907 emend. Rousseau & Reviers 1999a [Chordariales Setchell & Gardner 1925; Dictyosiphonales Setchell & Gardner 1925; Scytosiphonales Feldmann 1949] Họ Acinetosporaceae Hamel ex Feldmann 1937 [Pylaiellaceae; Pilayellaceae] Họ Adenocystaceae Rousseau et al. 2000 emend. Silberfeld et al. 2011 [Chordariopsidaceae] Họ Chordariaceae Greville 1830 emend. Peters & Ramírez 2001 [Myrionemataceae] Họ Ectocarpaceae Agardh 1828 emend. Silberfeld et al. 2011 Họ Petrospongiaceae Racault et al. 2009 Họ Scytosiphonaceae Ardissone & Straforello 1877 [Chnoosporaceae Setchell & Gardner 1925] * Bộ Fucales Bory de Saint-Vincent 1827 [Notheiales Womersley 1987; Durvillaeales Petrov 1965] Họ Bifurcariopsidaceae Cho et al. 2006 Họ Durvillaeaceae (Oltmanns) De Toni 1891 Họ Fucaceae Adanson 1763 Họ Himanthaliaceae (Kjellman) De Toni 1891 Họ Hormosiraceae Fritsch 1945 Họ Notheiaceae Schmidt 1938 Họ Sargassaceae Kützing 1843 [Cystoseiraceae De Toni 1891] Họ Seirococcaceae Nizamuddin 1987 ** Họ Xiphophoraceae Cho et al. 2006 * Bộ Laminariales Migula 1909 [Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 ord. nov. prop.] ** Họ Agaraceae Postels & Ruprecht 1840 [Costariaceae] Họ Akkesiphycaceae Kawai & Sasaki 2000 Họ Alariaceae Setchell & Gardner 1925 Họ Aureophycaceae Kawai & Ridgway 2013 Họ Chordaceae Dumortier 1822 Họ Laminariaceae Bory de Saint-Vincent 1827 [Arthrothamnaceae Petrov 1974] Họ Lessoniaceae Setchell & Gardner 1925 *** Họ Pseudochordaceae Kawai & Kurogi 1985 Bộ Nemodermatales Parente et al. 2008 ** Họ Nemodermataceae Kuckuck ex Feldmann 1937 * Bộ Phaeosiphoniellales Silberfeld, Rousseau & Reviers 2014 ** Họ Phaeosiphoniellaceae Phillips et al. 2008 * Bộ Ralfsiales Nakamura ex Lim & Kawai 2007 Họ Mesosporaceae Tanaka & Chihara 1982 Họ Neoralfsiaceae Lim & Kawai 2007 ** Họ Ralfsiaceae Farlow 1881 [Heterochordariaceae Setchell & Gardner 1925] * Bộ Scytothamnales Peters & Clayton 1998 emend. Silberfeld et al. 2011 ** Họ Asteronemataceae Silberfeld et al. 2011 Họ Bachelotiaceae Silberfeld et al. 2011 Họ Splachnidiaceae Mitchell & Whitting 1892 [Scytothamnaceae Womersley 1987] * Bộ Sporochnales Sauvageau 1926 * Họ Sporochnaceae Greville 1830 Bộ Tilopteridales Bessey 1907 emend. Phillips et al. 2008 [Cutleriales Bessey 1907] Họ Cutleriaceae Griffith & Henfrey 1856 Họ Halosiphonaceae Kawai & Sasaki 2000 Họ Phyllariaceae Tilden 1935 Họ Stschapoviaceae Kawai 2004 **** Họ Tilopteridaceae Kjellman 1890

thumb|Sự phát triển của một loài đại diện Laminaria. Hầu hết tảo nâu tuân theo hình thức sinh sản giới tính như vậy.thumb|Gần cận một conceptacle của Fucus, cho thấy gamete kết hợp để tạo thành zygote đã thụ tinh.

Chu kỳ sống

Hầu hết tảo nâu, ngoại trừ loài Fucales, thực hiện việc sinh sản giới tính thông qua quá trình giảm phân bào tử. Trong quá trình này, tảo trải qua hai giai đoạn khác nhau là sporophyte (hai lõi) và gametophyte (một lõi). Giai đoạn sporophyte thường dễ quan sát hơn, tuy nhiên một số loài tảo nâu có cả hai giai đoạn diploid và haploid tương tự nhau. Dạng tảo nâu tự do trôi nổi thường không thực hiện sinh sản giới tính cho đến khi gắn mình vào một chất nền. Giai đoạn haploid bao gồm gametophyte đực và cái. Việc thụ tinh tế bào trứng khác nhau tùy loài tảo nâu, và có thể là đồng tính, kết tính, hoặc không đồng tính. Quá trình thụ tinh có thể diễn ra trong nước, khi trứng và tinh trùng có khả năng di chuyển, hoặc trong oogonium chính.

Một số loài tảo nâu cũng có khả năng thực hiện sinh sản không giới tính thông qua việc sản xuất zoospore diploid di động. Những zoospore này hình thành trong sporangium có nhiều ngăn, và có thể trưởng thành ngay lập tức thành giai đoạn sporophyte.

Ví dụ cho loài đại diện như Laminaria, có một thế hệ hai lõi rõ ràng và các thế hệ haploid nhỏ hơn. Quá trình giảm phân diễn ra trong một số sporangium một ngăn dọc theo lưỡi của tảo, mỗi ngăn tạo ra zoospore đực hoặc cái haploid. Sau đó, các zoospore được giải phóng từ sporangium và phát triển thành gametophyte đực và cái. Gametophyte cái tạo ra trứng trong oogonium, và gametophyte đực phát hành tinh trùng di động để thụ tinh trứng. Zygote sau khi thụ tinh phát triển thành sporophyte hai lõi trưởng thành.

Ở bộ Fucales, sinh sản giới tính là kết tính, và thế hệ hai lõi trưởng thành là hình thức duy nhất. Gametes được hình thành trong các conceptacle đặc biệt xuất hiện rải rác cả trên cả hai mặt của phần ngoại của lá của cây mẹ. Tế bào trứng và tinh trùng có khả năng di chuyển được giải phóng từ các túi riêng biệt trong conceptacle của tảo mẹ, kết hợp trong nước để hoàn tất quá trình thụ tinh. Zygote đã thụ tinh định cư trên một bề mặt và sau đó phát triển thành thallus lá mềm và một cấu trúc nắm định giống ngón tay. Ánh sáng điều chỉnh quá trình phát triển của zygote thành lá và cấu trúc nắm định giống ngón tay.

Sinh thái học

Tảo nâu đã thích nghi với một loạt các môi trường sinh thái biển khác nhau, bao gồm vùng triều cường, hồ nước biển, khu vực triều đang thay đổi và nước ven bờ tương đối sâu. Chúng là thành phần quan trọng trong một số hệ sinh thái nước mặn, và đã thích nghi với môi trường nước ngọt chỉ trong ít nhất sáu trường hợp đã biết. Một số lượng lớn các loài Phaeophyceae sống ở khu vực triều cường hoặc ven biển,

Tảo nâu có tường bào bằng cellulose kết hợp với alginic acid, cùng với chất fucoidan trong các phần không định hình của tường bào. Một số loài (như Padina) còn tạo kết tủa bằng các kim loại aragonite.

Hệ thống quang hợp của tảo nâu gồm phức hợp P700 chứa chlorophyll a. Plastid của chúng còn có chlorophyll c và các carotenoid (trong đó fucoxanthin phổ biến nhất).

Tảo nâu sản xuất một loại tannin cụ thể gọi là phlorotannin, nhiều hơn so với tảo đỏ.

Tầm quan trọng và ứng dụng

Tảo nâu bao gồm nhiều loại rêu biển ăn được. Tất cả tảo nâu đều chứa alginic acid (alginat) trong tường bào của chúng, được trích xuất thương mại và sử dụng làm chất làm đặc công nghiệp trong thực phẩm và các mục đích khác. Một trong những sản phẩm này được sử dụng trong pin lithium-ion. Alginic acid được sử dụng làm một thành phần ổn định của ánh sáng điện trở. Polysaccharide này là một thành phần quan trọng của tảo nâu và không có trong cây trên cạn.

Alginic acid cũng có thể được sử dụng trong ngư nghiệp. Ví dụ, alginic acid tăng cường hệ thống miễn dịch của cá hồi cầu vồng. Các con cá trẻ hơn có khả năng sống sót cao hơn khi được cung cấp chế độ ăn có chứa alginic acid.

Tảo nâu bao gồm cả thảo nguyên rêu biển cũng đóng góp một phần đáng kể trong việc cố định khí carbon dioxide của Trái đất hàng năm thông qua quang hợp. Hơn nữa, chúng có khả năng lưu trữ một lượng lớn carbon dioxide có thể hỗ trợ chúng ta trong việc chống biến đổi khí hậu. Sargachromanol G, chiết xuất từ Sargassum siliquastrum, đã được chứng minh có hiệu quả chống viêm.

Rêu biển ăn được

Kelp (Bộ Laminariales)

• Arame (Eisenia bicyclis)
• Badderlocks (Alaria esculenta)
• Cochayuyo (Durvillaea antarctica)
• Ecklonia cava
• Kombu (Saccharina japonica)
• Oarweed (Laminaria digitata)
• Sea palm Postelsia palmaeformis
• Sea whip (Nereocystis luetkeana)
• Sugar kelp (Saccharina latissima)
• Wakame (Undaria pinnatifida)
• Hiromi (Undaria undarioides)
• Grapestone (Mastocarpus papillatus)

Fucales

• Bladderwrack (Fucus vesiculosus)
• Channelled wrack (Pelvetia canaliculata)
• Hijiki or Hiziki (Sargassum fusiforme)
• Limu Kala (Sargassum echinocarpum)
• Sargassum Sargassum cinetum Sargassum vulgare Sargassum swartzii Sargassum myriocysum
• Spiral wrack (Fucus spiralis)
• Thongweed (Himanthalia elongata)

Ectocarpales

• Mozuku (Cladosiphon okamuranus)